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文献综述
1.1研究背景
乳酸菌(lacticacidbacteria，LAB)是指一类以糖（如葡萄糖等）为营养素发酵产生乳酸、分解蛋白质，但不产生腐败产物，不能形成芽孢，运动性低，裂殖生为生殖方式，革兰氏染色呈阳性，过氧化氢阴性的细菌总称。共有9个属：乳酸杆菌属、肉食杆菌属、双歧杆菌属、孢子乳酸菌属、乳酸球菌属、链球菌属、迷走球菌属、明串珠菌属和片球菌属。前4个属呈杆状，后5个属呈球状。因乳酸菌发酵过程中会产生大量的有机酸、醇类及各种氨基酸等代谢物，具有一定抑制腐败菌等作用，以及维持肠道菌群的微生态平衡，提高人体消化能力；改善制品风味；提高营养利用率、促进营养吸收；增强机体免疫功能；预防和抑制肿瘤发生；控制内毒素、降低胆固醇；延缓机体衰老等对人畜机体保健有益的生理功效。根据加工工不同可将乳酸发酵果蔬制品分为酱腌菜渍酸菜类、泡菜类、果蔬汁类及果蔬与牛乳混合发酵的饮料，可用于发酵果蔬食品的乳酸菌主要有嗜酸乳杆菌、植乳杆菌、肠膜明串珠菌；在发酵肉制品中，由于蛋白质的分解，会在发酵过程中产生一系列风味物质，使制品的营养价值和风味都得到改善，发酵肉制品生产中大多数采用啤酒片球菌和植物杆菌的单一菌种或两种的混合物；乳酸菌也可用于酿造酒类,产生的乳酸与乙醇醋化,生成白酒三大醋类之一的乳酸乙醋,提高白酒的质量,改善葡萄酒的风味。乳酸菌是目前世界上公认安全的食品级微生物,且是一种广泛应用于食品工业生产的革兰氏阳性细菌，其已广泛应用于乳制品、肉制品、蔬菜制品、软饮料等一系列食品中，故在食品工业尤其是发酵产品中发挥着重要作用，与人们的生活的关系有十分密切的联系[1-4]。
利用乳酸菌进行发酵的过程中，PH值、温度、菌种种类以及比例、时间、浓度、培养基构成等生长因子通过对其的影响从而影响产品的品质和风味，因此对于乳酸菌发酵的影响因素的研究对开发优质产品具有重要意义。目前关于乳酸菌发酵的研究多集中于菌种改造以及各项物理因子的影响，而对于微生物之间的群体感应研究较少，群体感应(quorumsensing,QS)是乳酸菌与外界环境进行信息交流的重要调控系统,特别是与细菌素合成有关的QS机制,因此对它的研究有助于构建食品级基因表达系统并解释发酵调控机理，因此对乳酸菌的群体感应调节研究具有巨大的潜在商业应用价值和学术价值。
1.2群体感应
HastingsJW等[5-6]于1977年在一种海洋发光细菌Vibriofischeri中首次发现并描述了群体感应(quorumsensing,QS)现象，QS是细菌根据种群密度大小进行胞内或胞间信息传递,调节群体行为和调控基因表达的一种机制，它利用可在细胞间扩散的信号分子自体诱导物(autoinducer，AI)来感知菌群的数量变化,在信号分子的浓度达到一定阈值时将启动其相关的基因表达,调控与之相关生物学功能,如生物发光、生物成群浮游现象、抗菌肤及胞外多糖的合成、抗生素的生物合成、根瘤菌与植物共生、毒素因子及细菌素的产生、稳定期的进人、细菌群集、Ti质粒的接合转移、孢子和生物被膜的形成等。
1.2.1群体感应的分类
根据细菌的革兰染色特性、信号分子和感应机制的不同，常见的QS系统可分为四种代表性的类型:1、酰基高丝氨酸环内酯类(acyl－ho-moserinelactone，AHL)为信号分子的LuxI/LuxRQS信号系统，即AI－1信号分子，其存在于大多数革兰氏阴性菌中；2、以寡肽（oligopeptides）类物质作为信号分子的革兰氏阳性菌的QS系统；3、信号分子AI－2，其合成主要依赖于LuxS基因编码的LuxS蛋白酶，在革兰氏阳性菌与阴性菌中共同存在，且由于luxS基因编码的蛋白酶是AI－2合成的必需催化物，故luxS基因被认为是AI－2信号分子合成的标志性基因[9]。其中AI-2分子结构、功能均不同于传统的AI分子，是近年来新发现的一种介导细菌种间信号传导的自体诱导分子。AI-2对细菌的调节作用主要表现为对毒力基因表达的影响，但目前也有人认为AI-2可能只是一种代谢产物（AI-2，一种新的细菌自体诱导分子）。AI－2的受体是外周胞质蛋白LuxP[11]。目前，已经在许多细菌的生长中发现了AI-2系统，其中哈氏弧菌能产生2种自身诱导分子，即AI－1和AI－2。在高细胞密度的情况下，信号分子扩散进入细胞，当信号分子在细胞内达到一个特定的浓度阈值后，与胞内的信号分子接收器LuxR蛋白结合，并与启动子区和RNA聚合酶相互作用，启动相关的基因表达，激活荧光操纵子的转录和生物荧光的产生[12]。
1.2.2群体感应信号分子的检测
群体感应信号分子对于微生物群体感应具有至关重要的意义，微生物通过其改变或者做出不同的群体生长特征，从而使其对外界做出相应的群体反应，而不仅仅是一个单独的主体对外界做出反应，这使得微生物之间有了信息的交互传递，从而使种群得以获得更好的应变能力，最终使得其更好的适应环境。这相当于赋予了单细胞生物一些高等生物的特性,因此QS系统很可能是单细胞生物向多细胞生物进化的早期步骤[13]，对其的研究对于生物、种族进化以及发酵等工业都具有重要的意义，并未多领域进一步的科研提供理论基础。目前，其检测方法主要可以分为生物法与物理法[15]。
1）生物法
生物法是指利用生物的特性对群体感应的信号分子进行检测。如构建的突变株便成为信号分子的生物感应器，其通过基因工程技术对特定微生物进行基因定向改造，使其能过对特定的信号分子差生特异性反应从而进行检测，但其难度较大，且对前期的研究基础要求较高，很难适用于探索性的检测。目前对于哈氏弧菌的AI-2信号分子的结构、产生途径以及基因组成已经有了一定的理论基础，且目前而言，利用哈氏弧菌的荧光反应对其他微生物在生长过程中是否产生AI-2信号分子以成为一种便捷的通用放法[16]。
2）物理法
物理法主要可以鉴定信号分子的结构以及信号分子的性质，此法是使用高效液相色谱-技术来检测，同时辅以质谱、核磁共振来或红外光谱。但是由于微生物产生的信号分子浓度一般较低，且很多信号分子并未能准确定性。故多要先进行信号分子的分离、纯化等研究方可进行其后的扩展检测，此过程极大的限制了对于微生物群体感应信号分子的研究。另外其费用昂贵、操作复杂、对设备要求高等原因使其难以成为检测信号分子的主要方法。
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