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基于化学定位染色法对木栓质分布的研究文献综述
摘 要
木栓质是一种植物次生代谢产物，是一种以甘油酯－酚类为基本单元的生物聚酯，定位于细胞壁和质膜之间。木栓质通常沉积于特定组织的细胞壁，木栓质累积在树皮的周皮中形成木栓层。木栓层作为一种保护性屏障，不仅能控制植物根系中水分以及营养元素的运输，而且能抵御病原菌的入侵。木栓质作为一种脂类化合物，可被多种化学染料染色。近年来随着生物化学分析技术及遗传学研究等方法的发展成熟，木栓质的相关研究取得了极大进展。本次主要研究植物细胞壁中木栓质的分布。
关键词 树皮 木栓质 染色 细胞壁
前言 木栓质是一种植物次生代谢产物，是以甘油为基础的多聚脂类和多聚酚类物质的聚合物，其成分与细胞壁上的蜡质组成类似，定位于细胞壁和质膜之间，主要分布在根皮层和茎的次生边界组织。本次研究是针对植物树皮中的木栓质，木栓质主要分布在树皮的周皮中，形成木栓层，木栓层是由木栓形成层向外分裂出来的细胞所组成的。木栓形成层向内分裂产生栓内层，栓内层的细胞壁较薄。木栓层、木栓形成层和栓内层共同构成周皮。周皮的内侧，往往还可产生新的木栓形成层，由新的木栓形成层再形成新的周皮保护层。每次新周皮形成时，其外方组织相继死亡，并逐渐累积增厚。周皮及其外方的毁坏组织，是粗老树干外围的保护结构。植物在长期的进化过程中逐渐形成了一类特殊的以脂类－酚类为基础的疏水性屏障以适应复杂的、动态的、多变的土壤及外界环境。其中包括地上部的角质层及广泛分布于根中的木栓质，木栓质在根组织沉积形成的疏水性屏障不仅在控制水分和营养元素的运输以及限制病原菌和毒气入侵等方面发挥重要作用，同时在植物响应非生物胁迫中也发挥关键作用。因此深入了解木栓质在植物细胞壁中的分布，有助于木栓质理化性质的深入研究。
- 木栓质的定位
木栓质广泛存在于周皮组织，如欧洲栓皮栎(Quercussuber)和马铃薯块茎的周皮含有大量的木栓质[9]。研究最早的木栓质组织是欧洲栓皮栎的树皮周皮，其木栓质含量超过周皮干重的50%。作为植物的最外层防护，这些边界组织可以控制水、矿物质和主要气体的流通，防御微生物的进攻和有毒化合物的渗入[2]。组织学研究证实，木栓质位于细胞壁和质膜之间(Bernards， 2002; Lulai et al.， 2008)。
木栓化的细胞壁主要成分是芳香类(以酚类物质为主)和脂肪类化合物。在荧光显微镜下观察非染色样品，可以检测到木栓质的多酚类物质。用特定染料如小檗碱（硫酸氢黄连素）、甲苯胺蓝、苏丹红或者荧光黄88对样品进行染色，显微镜下可以检测到木栓质的脂肪类和其它组分(Brundrettetal.，1988，1991)。通过这些技术，我们可以在植物的周皮、块茎和根部观察到木栓质[2]。
- 周皮
根据显微照相的相片及显微镜下观察,幼茎树皮由表皮、周皮、皮层、初生韧皮部、次生韧皮部组成。具有比较长期存在的皮层和周皮的树种(如中龄的一些杨树、冷杉),树皮主要由周皮、皮层区、次生韧皮部组成。具有落皮层树皮的树种,其中有相继产生的周皮和被隔断的次生韧皮部,主要结构落皮层(次生韧皮部、周皮)、次生韧皮部[20]。周皮是在具有加粗生长的植物根、茎上产生的，如裸子植物和大部分双子叶植物，表皮因器官的增粗而破坏，脱落，由内方产生的次生保护组织—周皮所代替。周皮由侧生分生组织—木栓形成层形成。这层细胞平周分裂，向外分化形成木栓多层细胞，向内分化形成栓内层，木栓层、木栓形成层、栓内层三合称为周皮，后两者为生活细胞。木栓为死细胞，壁厚且强烈栓化，细胞腔内充满空气。由于这一特征，细胞具有高度的不透性，并有抗压、隔热、绝缘、质地轻、具弹性、抗有机溶剂和多种化学药品的特性，对植物起到了有效的保护作用。次生保护组织产生以后，在某些特定部位，由木栓形成层细胞向外衍生一种与栓层细胞不同，并具有发达胞间隙的组织突破周皮，在树皮表面形成各种形状的小突起，称为皮孔。皮孔是周皮上通气结构，位于周皮内的生活细胞，能通过它们与外界进行气体交换[4]。
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