文献综述
植物细胞的细胞壁主要成分是纤维素和果胶。植物细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的主要特征之一。由三部分组成：胞间层又称中胶层。位于两个相邻细胞之间，为两相邻细胞所共有的层膜，主要成分为果胶质。初生壁：初生壁细胞分裂后，最初由原生质体分泌形成的细胞壁。存在于所有活的植物细胞。次生壁：部分植物细胞在停止生长后，其初生壁内侧继续积累的细胞壁层。位于质膜和初生壁之间。
胞间层又称中胶层。位于两个相邻细胞之间，为两相邻细胞所共有的一层膜，主要成分为果胶质。有助于将相邻细胞粘连在一起，并可缓冲细胞间的挤压。初生壁细胞分裂后，最初由原生质体分泌形成的细胞壁。存在于所有活的植物细胞。位于胞间层内侧。通常较薄，约1～3微米厚。具有较大的可塑性，既可使细胞保持一定形状，又能随细胞生长而延展。主要成分为纤维素、半纤维素，并有结构蛋白存在。细胞在形成初生壁后，如果不再有新的壁层积累，初生壁便是他们的永久的细胞壁。如薄壁组织细胞。部分植物细胞在停止生长后，其初生壁内侧继续积累的细胞壁层。位于质膜和初生壁之间。主要成分为纤维素，并常有木质存在。通常较厚，约5～10微米，而且坚硬，使细胞壁具有很大的机械强度。大部分具次生壁的细胞在成熟时，原生质体死亡。纤维和石细胞是典型的具次生壁的细胞。在作植物原生质体培养时，常用含有果胶酶和纤维素酶的酶混合液处理植物组织，以破坏胞间层和去掉细胞的纤维素外壁，得到游离的裸露原生质体。
木质纤维素材料主要由纤维素（15-40％），半纤维素（30-40％），木质素（20-30％）和果胶组成。这些结构聚合物的组成在主要和次要细胞壁之间，单个植物的不同组织之间以及不同植物物种之间有所不同（Mendu等人，2011b ; Welker等人，2015）。纤维素是地球上最丰富的聚合物，是beta;-（1,4）连接的葡萄糖单体的均聚物。果胶是由alpha;-（1-4）连接的D-半乳糖醛酸骨架组成的复杂聚合物，是另一种主要存在于原代细胞壁中的多糖。基于分支中糖的性质，已经知道了三类果胶。均半乳糖醛酸（HG），鼠李糖半乳糖醛酸-I（RG-I）和鼠李糖半乳糖醛酸聚糖-II（RG-II; Burton等，2010）。纤维素微纤维与各种基质多糖如半纤维素和果胶交联，从而形成复杂的聚合物网络以维持细胞壁强度。除纤维素，半纤维素和果胶外，植物次生细胞壁还富含木质素。木质素是主要由三种典型的羟基肉桂醇单体即合成的复杂的芳族杂聚物。对-香豆基（H），松柏基（G）和芥子基（S）醇。木质素借助阿魏酸在植物细胞壁中与纤维素和半纤维素多糖进行酯键和醚键连接。愈伤组织是另一种与beta;-1,3连接的葡聚糖聚合物，存在于花粉发育，胞质分裂过程中的细胞壁形成和胞浆管内的特殊结构的细胞壁中。除发育性沉积外，call质还响应各种外部刺激（包括生物和非生物胁迫）而沉积。
细胞壁的生物合成，重组和降解是复杂的过程，涉及细胞壁的生物合成，修饰和降解酶。纤维素是通过质膜定位的纤维素合酶复合物合成的，而其他基质多糖（例如半纤维素和果胶）是在高尔基复合物中合成的，然后它们的运输和交联/嵌入涉及细胞壁的生物合成，修饰和降解酶。细菌，真菌和线虫产生的细胞壁水解酶（Rai等，2015）降解植物细胞壁以进入植物细胞并获取糖类以维持其生存，而植物细胞产生的细胞壁水解酶主要参与壁聚合物的可控裂解，以促进细胞生长和伸长。碳水化合物活性酶（CAZy; http://www.CAZy.org/）数据库将细胞壁酶大致分为135个糖苷水解酶（GHs）家族，98个糖基转移酶（GTs）家族，24个多糖裂解酶（PLs）家族，16个糖类酯酶（CEs）家族和13个辅助活性（AAs）酶（基于蛋白质催化或功能域的存在）（Lombard等人，2014年）。一些其他基于Web的数据库，例如Cell Wall Navigator CellWallGenomics（https://cellwall.genomics.purdue.edu/families/index.html），根据这些酶进一步将这些酶分为不同的组。它们所涉及的生物过程直接参与多糖生物合成的大多数酶属于糖基转移酶。糖基转移酶通过催化糖部分从供体到受体分子的转移而形成糖苷键（Scheible and Pauly，2004）。纤维素微纤维仅由纤维素合成酶A（CESA）蛋白复合物合成，该复合物属于GT2酶家族。除CesA基因外，还在与半纤维素和其他葡聚糖生物合成有关的植物中发现了纤维素合酶样（Csl）基因（Lerouxel等，2006）。）。在其他半纤维素生物合成酶中，木葡聚糖alpha;-1,6-木糖基转移酶（GT34），木葡聚糖岩藻糖基转移酶（GT37），木葡聚糖半乳糖基转移酶（GT47）参与各种木聚糖和木葡聚糖分子的合成。据报道果胶生物合成半乳糖醛酸转移酶（GT8）基因例如FRAGILE FIBER8，IRREGULAR XYLEM8和IRREGULAR XYLEM9参与了葡糖醛酸木聚糖的生物合成。除常规细胞壁聚合物外，call质，一种由-1质合酶（葡聚糖合酶，如Gsls）沉积的beta;-1,3-葡聚糖属于GT48家族。通过生物合成和壁松动过程的协同作用将新聚合物整合到细胞壁中是至关重要的，以便在细胞延长过程中保持完整性。这种松散和重组是通过各种降解酶（如糖苷水解酶，果胶裂解酶，木葡聚糖内转葡糖基化酶/水解酶，以及细胞壁松弛蛋白，例如弹性蛋白。
细胞壁是存在植物细胞外围的一层厚壁，是植物进行正常生命活动不可或缺的 重要部分。细胞壁是由纤维素、半纤维素、果胶以及蛋白质等多聚物组成的有 序的网状结构。由于这些物质都是亲水性的，因此，细胞壁中一般含有较多的水分， 溶于水中的溶质都能随水透过细胞壁。所以，细胞壁参与了物质的运输，具有 运输物质的功能。有研究报道，细胞壁中的水对于植物木质部栓塞的修复也具有重 要作用。这是因为细胞壁具有半渗透性，只有一定大小分子量的溶质才能穿过木 质化的细胞壁。细胞壁中的水以自由水和束缚水(结合水)两种状态存在，其中， 自由水是指在细胞内可以自由移动的水，是良好的溶剂和运输工具：束缚水是指吸附在细胞壁结构上而不能移动的水。
植物需要应对持续变化的环境，包括经常性的不利于植物生长和发育的胁迫环境。这些不良环境包括 生物胁迫(in病原体感染和食草动物的啃食)和非生物 胁迫(例如干旱、高温、冷害、营养匮乏、盐害以及土壤 中铝、砷、镉等有毒金属毒害)。干旱、盐害以及温度胁 迫是影响植物的地理分布、限制农作物产量，并威胁粮 食安全的主要环境因子。极端天气越来越频繁的出现， 将加剧非生物胁迫对农业生产的不利影响。植物如何感受和响应环境胁迫是一个根本 性的生物学问题。胁迫以及其他渗透胁迫导致ROS积累以及细胞壁的 变化(Tenhaken，2014 o ROS的积累会引起酚醛树脂和 细胞壁伸展蛋白等糖蛋白的交联，最终导致细胞壁硬 化。另一方面，胁迫可增加扩张蛋白和木葡聚糖修饰酶 基因的表达，从而重塑细胞壁。盐 胁迫还能够导致细胞壁Ca“的损失。最近，细胞壁胁迫 被认为可引起与真菌细胞一细胞壁整合(CWI)途径类 似的专一的信号途径。在酵母中，细胞壁应激反应主要是由 细胞壁结合的质膜蛋白Wscl—3、Mid2和Mtll感知，但这些感受器怎样检测到细 胞壁变形尚不清楚。因为这些蛋白质都含有一个大的 富含丝氨酸和苏氨酸残基的O一糖基化胞外结构域，推 测这些蛋白质可能有牵张受体的功能。这些感受器的 下游依次是GDP／GTP交换因子、小GTP蛋白Rhol、蛋 白激酶C和MAPK级联途径。但具体的植物细胞壁胁迫感受器尚未被鉴定。植物有 上百个RLKs和其他包含胞外区域、跨膜区和一个胞 质激酶域的蛋白激酶，其中一些可能感受细胞壁的变化。
在植物体中，初级细胞壁是由纤维素微纤丝与木 葡聚糖和阿糖基木聚糖等半纤维素相互联结并嵌入在 果胶胶体组合而成。细胞壁还含有酚 醛树脂、过氧化物酶、果胶酯酶以及其他酶类；伸展蛋 白，扩张蛋白以及其他蛋白质和Ca2 离子。盐害、干旱。
银杏果实营养丰富，干燥种仁中含淀粉67．6％、粗蛋白13．1％、粗脂肪2．9％、蔗糖 5．2％、还原糖1．1％、粗纤维1．2％、核蛋白0．26％、灰分3．4％，其灰分中富含N、P、K、 Ca、Mg、Fe。另外富含维生素Bl、B2、C、D和胡萝I-素、尼克酸，独含成分有银杏醇、 白果酸、白果酚、胆固醇、聚戊糖等。 银杏叶的成分较复杂，其中主含银杏醇、谷甾醇、白果双黄酮、山奈黄素、槲皮素、 银杏内酯A、B、C、白果内酯、白果苦内酯C、M、A、B、维生素等141J。 银杏外果皮中总黄酮并不逊色于银杏叶，实验测定两批银杏外果皮的总黄酮含量分别 为22．7％、29．7％；此外还含有白果酸、氧化白果酸、氢化白果亚酸、白果酚、银杏酚 等。外果皮中还含有一些具有免疫抑制作用、抗过敏作用、抑制真菌作用的水溶性成分畔，其具体成分有待于进一步研究。 银杏干、枝、根主含糖、淀粉、纤维、单宁、香草醛、香草酸、乙酰愈疮木脂、对羟 基偶氮苯、原儿茶醛、白果苦内酯等
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