文献综述
1992 年，Mcqueen-Mason等[1][2]首次从黄瓜下胚轴细胞壁中分离纯化得到能诱导细胞壁恢复酸生长的蛋白。其可在体外诱导热失活细胞壁的重新伸展，但在伸展的过程中会受到pH和金属离子等因素的影响。研究发现，这种现象是由细胞壁上的一类细胞壁疏松蛋白介导的，因而将其命名为扩展蛋白（Expansin）。近年来，越来越多的expansin相继从不同物种中的细胞壁中被鉴定出来，从葡萄中确定了29个expansin家族成员[3]，苹果中确定了41个[4]，杨树中确定了36个[5]，玉米中确定了88个[6], 大豆中确定了75个[7]，大白菜中确定了53个 [8]等。
根据相关进化关系，expansin可以分为四个亚家族，分别是 EXPA、 EXPB、EXLA 和 EXLB (也称 alpha;、beta;、gamma; 和 delta; 亚家族) [9]。EXPA和EXPB具有细胞壁松解活性，并参与细胞扩张和其他修饰细胞壁的发育过程。这两个家族中的蛋白质与细胞壁紧密结合，其活性通常通过刺激细胞壁延伸来测定。其中，EXPA 亚家族更多作用于植物的生长发育[10] [11]和抗性[12] [13]，EXPB类亚家族则趋向于在生殖系统[14] [15]中起作用。两种expansin主要分别存在双子叶和单子叶禾本科中[16]。然而，EXLA 和 EXLB 两类亚家族仅仅知道其基因序列[17]，尚没有实验证据发现其具有增加细胞壁柔韧性的功能[18]。
Expansin在植物组织形态建成、果实成熟与软化、根毛发生与伸长、花粉管的生长和溶液渗透调节中起着重要的作用[19]。Expansin对果实成熟与软化起作用：梨PcExp1在果实开始发育膨胀到软化时期的表达量一直增加[20]；过表达番茄 LeExp1的果实比对照果实更软，并在成熟阶段前即开始软化[21]。Expansin影响植物根系发育：大豆中根特异性beta;-expansin基因GmEXPB2促进根系细胞分裂与生长[22]。Expansin促进植物伸长区生长：拟南芥中AtEXP10 基因的表达影响叶片生长和花梗脱落[23]。Muller 等[24]发现玉米 33 种 expansin 基因中19个是优先表达于叶伸长区，并负责细胞分裂、叶片最大化伸展和细胞壁的分化。Expansin 对花粉管的作用：有研究证明beta;-expansin家族中包括一些花粉过敏原蛋白，表明beta;-expansin有助于花粉管侵入柱头和花柱[25]。玉米花粉中beta;-expansin基因Zeam1也有促进花粉管进入花柱的作用[26]。Valdivia等[27]发现在花粉管发育过程中，beta;-7-expansin可能参与松弛柱头与花柱的细胞壁，促进花粉管的延伸。expansin对于裂果也起着一定的作用。据沈卫彬[28]研究， 在田间自然裂果的成熟番荔枝果实中，AsEXP1和AsEXP3表达相当强烈，AsEXP2表达较微弱。Wang等[29]比较荔枝易裂品种 lsquo;糯米糍rsquo; 和抗裂品种 lsquo;怀枝rsquo; 果实裂果与基因表达的关系时发现，荔枝果皮中LcEXP1、LcEXP2的表达强度与果实生长及抗裂性形成相关。富士苹果在快速膨大期发生内环裂是由于MdEXPA3在中果皮中的表达超过外果皮所致，而套袋可诱导MdEXPA3在外果皮中更早地表达，从而减少内环裂与梗端裂的发生[30]。陈晶晶等[31]发现在番荔枝中的EXP2和EXP3基因与裂果关系密切。
参考文献
[1] McQueen-Mason S., Cosgrove D J., Disruption of hydrogen bonding between plant cell wall polymers by proteins that induce wall extension[J]．Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1994, 91(14): 6574－6578．
[2] McQueen-Mason S., Durachko D M., and Cosgrove D J. Two endogenous proteins that induce cell wall extension in plants[J].Plant Cell, 1992, 4(4): 1425－1433.
[3] Dal-Santo S., Vannozzi A., Tornielli G.B., Fasoli M., Venturini L., Pezzotti M., and Zenoni S., Genome-wide analysis of the expansin gene superfamily reveals grapevine-specific structural and functional characteristics[J]. PLoS One, 2013, 8 (4): e62206.
[4] Zhang S.Z., Xu R.R., Gao Z., Chen C.T., Jiang Z.S., and Shu H. R., A genome-wide analysis of the expansin genes in Malustimes;Domestica[J]. Mol. Genet. Genomics., 2014, 289(2): 225-236.
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