冬青属植物质体基因组研究综述
摘要：冬青属是冬青科中唯一属,属内物种繁多，多为雌雄异株。冬青属植物作为良好的庭院观赏和绿化植物，同时兼具药用和材用等价值。由于物种分布广泛，环境多样，传粉者共享等多种因素，冬青属植物种间系统发育关系复杂，至今尚未得到很好的解决。在高等植物中，叶绿体DNA以共价、闭合、环形双链DNA的多拷贝形式存在，具有单亲遗传、小分子量、多拷贝、分子进化速率慢等特点，且叶绿体基因组的保守性高于核基因组，故叶绿体DNA序列已被广泛应用于分子系统发育研究中，可为物种的进化、分类和亲缘关系提供依据，为种质资源保护提供策略。本文简要概述了当前冬青属植物的系统发育和质体基因组研究。
关键词：冬青属；质体基因组；进化关系；系统发育
一、冬青概述
冬青属是冬青科中的唯一属，其植物多为雌雄异株。据估计全世界约有500~600种，热带、亚热带至温带地区为其主要分布区,其分布中心为热带美洲和热带至暖温带亚洲。现在初步确定我国有204种冬青(149种特有种)，且都分布在平均年最低温高于-12ordm;C、平均年降水量大于800mm的南方地区。其中，云南的物种多样性最高，有91种。云南也是全世界目前已知的冬青属物种多样性最高的地区。本属植物多为常绿树种，树冠优美且果实红色光亮，长期宿存，为良好的庭园观赏和城市绿化植物；花多而密，为良好的蜜源植物；木材坚韧细致，可制家具及雕刻等用。冬青属植物入药，多用于清热解毒、消炎、镇咳、化痰及治疗心血管疾病。
二、冬青属植物系统发育研究
冬青属是分类上的困难属，可能主要因为当前所用的分类性状受季节影响较大（花、果实及种子的形态特征）且不易区分（叶形、叶长等形态特征）。冬青科曾经有2个属（Nemopanthush 和 Ilex），但Powell等人基于6个叶绿体基因序列和2个核基因序列的系统发育研究结果，将 Nemopanthush 归并到冬青属里。目前，《中国植物志》和《Flora of China》中冬青科均只有冬青属。
由于冬青花期较短且雌雄异株，较难同时遇到雌雄花。野外调查采集时，冬青属果实也较雌雄同株植物的果实更难采集。此外，叶形、叶长、叶宽、叶表面被毛等叶片形态性状相对不稳定，自然中往往存在过渡形态，使得基于叶片形态鉴定冬青的方法非常困难。现阶段植物分子系统学的方法也被应用于冬青属的系统发育关系重建、分类系统修订、标本鉴定及进化生态学等研究工作中。2000年，Cueacute;noud 等人利用atpB-rbcL 片段重建了116种冬青的系统发育关系，其系统发育树存在大量的并系分支，并分为4个群(即 American group、Asian/North American clade、Deciduous clade 及 Eurasian clade)。目前国内外许多相关实验已经证实，由核基因组构建的基因树与叶绿体基因树拓扑结构差异较大，这表明冬青属存在系统发育冲突，且已有的冬青属系统发育研究对中国种类取样不足，冬青属系统发育关系仍存在较大问题。造成系统发育冲突的原因主要有杂交或基因渐渗、不完全谱系分选、基因水平转移、基因复制或丢失以及叶绿体捕获等。冬青属叶绿体基因系统树能够从地理分布的角度很好解释，例如取样的所有南美洲种类都在一个分支上，而核基因系统树并不支持这系统关系。
关于基因水平转移、基因复制或丢失和叶绿体捕获的检验分析大多基于转录组、重测序、全基因组等大数据类型，而冬青属现有的基因序列数据主要以基因序列片段为主，且现有冬青的转录组数据较少，加上该属物种系统发育关系尚未合理解决，直接大量开展转录组等大数据类型测序盲目性较大。所以，明确冬青属的系统发育结构及框架，同时通过冬青属叶绿体基因组构建该属叶绿体基因组系统树以检验冬青属系统发育冲突是否广泛存在于其叶绿体基因组上等方面的问题是目前冬青属系统发育研究中最急需开展且最可行的工作。这也是进一步研究冬青属分布区格局及生物多样性形成历史的重要基础。
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