石榴FRK基因家族鉴定与分析文献综述

 2022-04-11 20:57:27

石榴FRK基因家族鉴定与分析

  1. 文献综述
    1. 果糖激酶（FRK）基因家族简介
      1. FRK基因介绍与作用

植物主要的光合作用产物是蔗糖，也是植物所有代谢途径和有机物质合成的原材料。蔗糖在蔗糖合酶的作用下水解为尿苷二磷酸葡萄糖和果糖。果糖在果糖激酶(fructokinase, FRK)的作用下进一步磷酸化生成6—磷酸果糖，磷酸化后的果糖才能被植物吸收利用，以继续进行植物代谢途径。已知的FRK基因是碳水化合物嘌呤激酶家族的成员,被称为磷酸果糖激酶家族。FRK基因与植物中果糖代谢合成途径密切相关；它还作为己糖感受器和信号分子，参与植物的糖感应机制，通过影响植物生活周期来调控植物的代谢和生长发育；此外其基因活性与植物中糖分含量变化也有着密切联系。

      1. 基因家族鉴定与分析方法

基因家族成员是来自同一祖先，由一个基因通过复制或加倍而产生大于两个的拷贝而构成的一组基因，它们在结构和功能上具有明显的相似性。同一家族中的成员有时紧密排列成一个基因簇，有时分散在于不同染色体且具不同调控模式。根据近年植物果糖激酶研究进展，及现有测序完成的石榴基因组数据，利用生物信息学的方法，从数据库中鉴定出潜在家庭成员，分析数据并可视化理化性质、基因结构、系统发育等，为后续功能验证研究打下基础。

    1. FRK基因家族国内外研究概况
      1. FRK基因家族特点

王卫平等[1]采用半定量RT-PCR方法，发现在番茄果实整个发育过程中均检测到三种 FRK基因的表达，但其表达量明显不同。整个发育过程中，FRK1表达量最弱，FRK3表达量其次，FRK2 表达量最高。因此推测，FRK基因编码不同的果糖激酶同工酶在番茄果实发育过程中可能起着不同作用。

秦巧平等[2]从温州蜜柑中得到FRK基因的2个基因组DNA片段，分析发现二者在柑橘果实可食用部分和果皮内表达量存在差异，在可食组织中随着果糖的累积FRK基因活性降低，果皮中却略有升高。且柑橘果实发育初期二者皆有较高表达量，成熟期只有Cufrk1表达。Zhang等[3]从玉米中克隆出2个果糖激酶基因，发现在根茎中都积累较多的此二者基因的 mRNA，但是在叶片中几乎检测不到。且在种子发育过程中一个只在果实发育早期表达，一个仅在后期表达。可能表明果糖激酶在不同组织和发育过程行使不同的功能。

Kanayama等[4]从番茄中克隆出果糖激酶基因发现FRK1在番茄整株植株中都表达，而FRK2仅在根等库器官中活性较高，源器官表达较低。Taylor等[5]发现马铃薯中FRK1在叶中活性较高，在块茎中活性较低；FRK2反之，即在块茎中具有很高的活性，在叶中很难测到。以上植物中果糖激酶基因表达的结果可以看出，植物果糖激酶基因表达具有不同时间与空间表达特异性和组织特异性。[6]

      1. FRK基因家族功能

不少研究也发现糖分含量的变化与FRK基因活性的变化有着密切联系。赵碧英等[7]通过构建植物超表达载体，使克隆得到1个梨果糖激酶基因PbFRK1在转基因番茄植株中过量表达，结果表明基因番茄植株的可溶性糖含量显著低于野生对照,而己糖激酶活性则不同程度地高于野生对照，推测PbFRK1是编码己糖激酶或果糖激酶的功能结构基因,在果实的糖积累过程中起着负调控的作用。帅良等[8]在石硖龙眼中发现假种皮中果糖激酶的活性随着花期下降,谢花后达到最低后又显著提升，结合糖含量变化推测果糖激酶活性下降过程即糖分迅速积累时期,说明此阶段糖分解相关酶活性受到抑制；成熟后期果糖激酶活性呈上升趋势,可能与果实呼吸消耗和相关成熟衰老生理活动增加有关。同样，陈馨等[9]克隆得到杨梅果糖激酶基因并分析其在杨梅果实发育期表达量的变化，结果表明MrFRK2可能在果实成熟期间果糖降解过程中起一定作用。但是，赵建华等[10]从lsquo;宁杞1号rsquo;枸杞果实中克隆出的LbFRK7基因，在枸杞果实发育过程中对果糖转化起到一定作用,特别是在果实成熟过程中对果糖含量的升高具有重要的作用。

最近的一些研究也发现了植物FRK基因调参与调控植株的生长发育，对于维管组织发育及早期种子发育皆有重要意义。赵碧英等[7]使克隆的PbFRK1在转基因番茄植株中过量表达，同时也发现植株的生长受到抑制,主要表现有节间缩短、叶面积变小和植株矮小。Damari-Weissler等[11]也发现抑制番茄SlFRK2可减少木质部导管的面积，从而降低茎、根和叶水分传导率；也会导致韧皮部缩短变窄，减少糖运输。Stein等[12]在拟南芥中也发现与番茄FRK基因相同的抑制表现，表现出形成层活性降低、木质部面积减少、导管细胞壁变薄和形成层周围坏死等现象。另外，在Stein等[12]研究中还发现FRK基因的缺失导致果糖磷酸化不完整，从而影响种子内油的积累，影响种子发育。Odanaka[13]等人也通过抑制番茄中的SlFRK2发现可减少每个果实中的种子数，表明果糖代谢对早期种子发育的重要性。

    1. 本研究的目的及意义
      1. 石榴FRK基因家族的研究意义

本研究以石榴为对象，从拟南芥果糖激酶基因入手，根据近年植物果糖激酶研究进展，及现有测序完成的石榴基因组数据，利用生物信息学的分析方法对石榴果糖激酶基因家族进行鉴定与理化性质分析、系统发育树构建、及石榴FRK基因结构分析，进一步为研究石榴中FRK基因家族的生物学功能提供一定的参考依据。生产实践中石榴品质的重要构成性状之一为可溶性糖，其中果糖甜度最高[14]，正是由果糖激酶磷酸化后的果糖才能被植物吸收利用。因此研究石榴FRK基因有助于揭示果糖代谢与合成，也对提高石榴果实品质与改善优化口感有着重要意义。

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