2 文献综述
2.1 春兰生物学特性及概况
春兰（Cymbidium goeringii）属于兰科（Orchidaceae）兰属（Cymbidium）地生植物。其假鳞茎较小，呈现卵球形，包藏于叶基之内，带形叶片通常较为短小，约有4-7枚，叶下部常对折，断面或多或少呈V字形，叶缘光滑或有细锯齿。春季开花；花单生，少为2朵。花色泽变化较大，主要以浅黄绿色、绿色、淡褐色、黄白色为主；其种类甚多，按花被片的形态可分为梅瓣、竹叶瓣、水仙瓣、荷瓣和畸瓣5种瓣型[1][2]。春兰喜温暖湿润的半阴环境，严禁高温和阳光直射，多生长于排水良好、土壤疏松肥沃的多石山坡、林缘、灌丛草坡和溪边等处，适宜生长温度在15-25℃，夏季遮荫度为70％，广泛分布于日本、朝鲜半岛南端以及我国南方各省如浙江、广东、福建等地[3][4]。
春兰在我国具有悠久漫长的历史，是中国传统名花之一。中国人喜爱兰花，传统名花中的兰花仅仅指分布在中国兰属植物中的若干种地生兰，如春兰、惠兰、建兰、墨兰和寒兰等等，即通常所指的“国兰”，并不包括国外引进的一些热带兰花。如春兰这类的中国本土的兰花与花大色艳的热带兰花大不相同，其花叶颜色淡雅、形态秀丽、香味悠远怡人，观赏价值高的同时极富有意境趣味，结合中华传统文化、诗词中对兰花的拟化，使得春兰的市场非常广泛。但是，春兰花期短，花芽分化率低，开花时间与市场需求高峰不一致，这极大的制约了兰花的商品价值和产业扩大。因此，加强春兰成花调控分子机制的研究具有重要意义。
2.2 miR156基因家族研究进展
2.2.1 miRNA简介
miRNA是一种内源性的小分子RNA，长度为21~24个核苷酸，在植物生长发育的各个过程中均起着重要的调控作用。miRNA的生物合成包括四步：转录、加工、修饰及RNA诱导沉默复合体（RNA-induced silencing complex， RISC）装载[5]。miRNA广泛存在于真核生物中， 大部分位于基因间隔区[6]， 在基因组中以单拷贝、多拷贝或基因簇等多种形式存在， 其本身具有转录调控功能。植物miRNA有以下几个基本特征：（1）保守性。豆科植物百脉根（Lotus corniculatus）和紫花苜蓿（Medicago sativa）中的miRNA表现出高度保守性[7][8]， 甚至其中有些miRNA 与低等植物苔藓、蕨类、地衣中的miRNA之间也存在较高的保守性[9][10]，这类高保守性miRNA可能参与了植物的基本生命过程; 此外， 研究还发现进化程度较高的植物中miRNA的家族成员多于进化程度低的植物；（2）时序性和组织特异性。在植物的不同组织或不同发育阶段， miRNA的种类和表达量均不同[11]；（3）多态性。miRNA的多态性包括: 形成miRNA相关基因的多态与突变、miRNA的多态与突变、miRNA靶位点的多态与突变以及miRNA基因的表观修饰[12]。
miRNA在植物体内主要通过剪切和抑制翻译两种方式作用， 这两种方式的选择主要取决于miRNA与其靶mRNA序列互补的程度：若二者近乎完全互补， 则剪切mRNA；若不完全互补， 则抑制其翻译[13][14]。在对拟南芥miRNA加工途径缺失突变体的研究中发现， 植物内也存在广泛的翻译抑制途径， AGO1和AGO10在微管协助酶Katarin的作用下对植物翻译也有抑制作用[15]，进而表明， 剪切与抑制机制大都协同进行[16]。
2.2.2 miR156的功能研究
miR156在植物生长周期转变， 特别是从幼年期到成年期的转变以及成花诱导方面起着主要调控作用， 也被认为是最为保守的miRNA[17]。miR156被认为是目前唯一已知的年龄分子标记， 它的表达量随着植物年龄的增长而逐渐降低。过量表达miR156的植物幼年期大大延长， 说明miR156是控制植物幼年期至成年期转化的重要分子。在杨树（Populus tomentosa）中miR156同样具有调控幼年期至成年期转化的功能， 说明这一机制在进化上是保守的。去除拟南芥和烟草(Nicotiana tabacum)的第一、二片叶子会延长植物的幼年期， 同时提高miR156的表达[18]。因此认为在植物叶片中会产生某种分子抑制miR156的表达， 以此达到启动拟南芥从幼年期向成年期转化的目的。在2007年，加利福尼亚州立大学的Chuck等也发现由于miR156b/c多顺反子基因的过量表达，导致经典突变体Corngrass1的出现，使得植物幼年期发育时间延长、开花延后，并使花器官转化为叶片[19]。水稻中miR156的过表达能够产生额外的分支和花序，这和Cg1突变体类似，表明miR156也能够调控水稻（Oryza sativa）幼年期的发育[20]。在拟南芥研究中发现miR156的靶基因SPL有调控拟南芥表皮毛分布的功能，同时在高盐、干旱、紫外线强烈的条件下， 其表达量均呈上调趋势[21]。miR156-SPL3分子直接调节FT基因的表达，在低环境温度（16 ℃）条件下会导致miR156的过表达， 从而引起植物的延期开花[22]。该结果表明miR156和FT之间的协同作用是植物响应外界温度控制自身开花时间这一生理过程中的重要一环。miR156对花色素苷的含量起到正调控作用而对黄酮的合成起负调控作用，表明miR156还参与了植物次生代谢的调控[23]。
以上是毕业论文文献综述，课题毕业论文、任务书、外文翻译、程序设计、图纸设计等资料可联系客服协助查找。
