三种胡桃科植物WRKY转录因子鉴定及生物信息学分析
1胡桃科植物
1.1胡桃科植物现状
胡桃科( Juglandaceae)共有8个属，超过60种植物，该科植物通常由于具有重要的经济价值而得到广泛栽植,其中大多数分布在北美洲、欧洲以及亚洲[1]。我国产7属27种l变种,主要分布在长江以南,少数种类分布到北部胡桃科植物为乔木或小乔木[2],多数胡桃科植物材质优良，用途广泛，树皮纤维质量好并且富含鞣质，可做纤维原料和提制考胶。胡桃科中最重要的两个属为胡桃属和山核桃属，这两个属的多数植物种仁含油量高,可生食也可榨油食用。其中胡桃(核桃)为胡桃属中一种重要的坚果，在国际市场上与扁桃、腰果、榛子一起并列为世界四大干果,其健脑效果和丰富的营养价值为世人所推崇，因此核桃也是我国栽培最广泛的经济林树种。我国核桃栽培历史悠久，是核桃起源地区之一[3]。
除了核桃以外，山核桃属的山核桃和薄壳山核桃也是两种重要的木本油料作物。山核桃原产于我国，广泛分布于浙江、安徽等地，种植和出售山核桃是当地农名脱贫致富的途径之一。薄壳山核桃原产于北美洲的美国和墨西哥等地区，我国于二十世纪初引进薄壳山核桃，最初主要作为观赏树种[4]。这三种胡桃科植物的坚果中均含有丰富的蛋白质、油脂、氨基酸以及维生素等营养物质，在商业生产与脱贫创收过程中均具有重要的作用[1]。
2 WRKY转录因子的结构与分类
转录因子（transcription factors, TFs）能够通过与靶基因的启动子区域结合，从而激活或者抑制目的基因的表达，从而参与调控植物体的各项生命活动过程。典型的转录因子通常具有DNA结合区域（DNA-binding domains），根据DNA结合区域蛋白序列的差异可以将植物转录因子分成不同的家族[5]。目前在高等植物中已经鉴定到了超过60种转录因子家族以及成百上千个成员，但是只有少数转录因子基因得到功能验证。WRKY转录因子是植物中最大的转录因子家族之一，其最显著的特征是含有一个高度保守的WRKY 结构域，该结构域通常由60个氨基酸构成，并且其N端有保守的WRKYGQK七肽序列，C端则有Cys(2)-His(2)型或Cys(2)-HisCys型锌指结构[6]。七肽序列的数量和锌指结构的类型决定了WRKY 转录因子结合靶基因启动子顺式元件W-box(TTGACC/T)的亲和能力,同时也是WRKY转录因子家族进一步分类的依据[7]。WRKY转录因子通常分为3类：第Ⅰ类含有两个WRKYCQK序列，第Ⅱ类和第Ⅲ类含有一个WRKYGQK序列。第Ⅰ类和第Ⅱ类具有相同的锌指结构,为C-X4-s-C-Xn-s-H-X,-H。第Ⅲ类的锌指结构为C-x,-C-Xz-H-X/-C。依据氨基酸序列的差异﹐第Ⅱ类又可以进一步细分为II a、II b、II c、II d和II e 5个亚类。拟南芥的72个WRKY转录因子中,第Ⅰ类有32个成员,第Ⅱ类有26个，第Ⅲ类有14个。石榴WRKY转录因子家族的69个成员中，第Ⅰ类有14个成员,第Ⅱ类有45个成员,第Ⅲ类有10个成员[8]。
3 WRKY转录因子的生物学功能
众所周知，植物不能像动物一样随意改变自己生存的环境，因此当外界环境不利于植物生存时,植物会启动自身一系列的防御机制来响应环境胁迫。WRKY转录因子家族成员的生物学功能十分复杂.参与调控植物的各种生命进程[9]。
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