薄壳山核桃缺锌胁迫下的转录组分析
文献综述
- 锌
锌是一种化学元素，它的化学符号是Zn，它的原子序数是30，在化学元素周期表中位于第4周期、第ⅡB族 。锌（Zinc）是一种浅灰色的过渡金属，也是第四'常见'的金属。在现代工业中，锌是电池制造上有不可替代的，为一相当重要的金属。此外，锌也是人体必需的微量元素之一，起着极其重要的作用。
锌是植物生长发育所必需的微量营养素。缺锌是一种常见的非生物胁迫,会造成作物减产。锌缺乏会从多方面对植物的生长产生影响,会降低植物体内多种酶的活性,改变植物细胞的细胞结构,降低光合作用，影响水分的吸收等等。
1.1．植物缺锌
锌与其它元素的相互作用降低了锌的有效性,影响了锌在植物体内的吸附、分布和利用。锌与磷和氮相互作用是土壤中最重要和分布最广的，它限制了土壤中锌、磷和氮的供应。在不施锌的情况下,施氮过多会通过稀释作用改变根环境的pH值以及降低根冠比，导致锌缺乏。磷和锌在根中起拮抗作用,过量的磷抑制根系对锌的吸收。土壤中锌和磷的共沉淀可能导致不溶性ZnO3(PO)2的形成,降低了土壤溶液中锌的浓度,从而降低了锌.的有效性。此外,在限制或边际供应锌和磷的情况下，施用磷会由于生长刺激而稀释植物的锌浓度而造成锌缺乏症。随着施磷量的增加,籽粒中锌、磷含量相对于全株的比例降低。因此,过度施加磷肥和其他管理措施会导致对锌敏感的玉米出现缺锌症状,特别是处在锌肥低含量边际和高pH的土壤上。可见的缺锌症状通常只发生在相对严重的缺锌情况下。在边际缺锌情况下,由于隐性缺锌而无明显症状,可能导致作物品质和产量下降。这种隐性锌缺乏症可能在几个季节里都不会被发现,农民为此付出了高昂的代价。这也是造成植物缺锌减产的一个原因。
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- 缺锌引起的基因表达
锌在植物组织中的临界（或阈值）浓度（通常定义为最高产量的90%）随植物种类、品种、植株年龄、植株部位和环境的不同而不同。在世界上大多数农业区，许多植物物种在各种土壤类型中都受到缺锌的影响。主要粮食作物有水稻、小麦、大麦、玉米等。一般用全枝、根、幼叶和籽粒来诊断锌的状态。叶片被认为是测定营养状况最合适的取样植物部分。例如，玉米叶片中锌的低临界浓度为22 mgkg-1。玉米锌缺乏症的典型症状是：缺锌后16天出现缺锌条纹、边缘和叶鞘发紫。玉米对缺锌敏感，发育不良和缺绿叶是缺锌植物的表现症状。最重要的是，已有实验结果表明，出现锌限制后，植物在可见缺锌症状之前已经出现很多看不见的生理变化，许多生理和解剖参数已经受到影响。
随着缺锌时间的增加，植物净光合作用、气孔导度、光系统I的最大效率、生物量（干重）和锌浓度显著降低。锌缺乏引起植物水分胁迫水平升高，气孔导度降低。在植物发育过程中，当土壤水分储量下降时，添加锌会增加植物叶片水势和气孔导度。缺锌植物的保卫细胞K 含量也会下降。这可能与相对于流入增强了K 的流出有关，如缺锌可降低细胞膜的完整性。缺锌植株的维管束比例较低，气孔密度较高，这些生理和解剖上的变化对植物生长产生了负面影响。缺锌导致碳酸酐酶活性降低，叶片中糖分的积累，以及氧化胁迫。锌缺乏的苹果和三叶蓬，其过氧化氢酶和过氧化物酶活性增加。这在玉米中也已经有报道，缺锌引起耐锌玉米超氧化物歧化酶活性升高[1]。结合以往的研究结果表明，缺锌期的抗氧化反应可能发生在视觉症状明显之前，氧化应激也可能是植物缺锌的早期信号。
缺锌最可能损害植物生长，因为锌直接影响气体交换和叶绿素a的荧光参数。缺锌影响叶片伸长和气孔密度的增加。这种反应不仅与植物生长的减少有关，而且与解剖学和生理学的变化有关。有趣的是，这里观察到的解剖变化表明，在锌缺乏的植物中，维管束周围没有紧密的包膜，这可能与细胞间隙暴露有限有关。由于锌缺乏，维管束尺寸的减少会影响水分和营养物质从根到芽的运输。因此，缺锌可破坏作物的多种生化途径和功能结构，表现为叶片细小变形、幼叶脉间褪绿、节间缩短等明显症状。
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