不同致病力松材线虫携带病毒研究
文献综述
不同致病力松材线虫携带病毒研究
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- 松材线虫病发展历史及现状
松材线虫病（又称松树萎蔫病）是松属（Pinus）树种的一种毁灭性病害。松材线虫（Bursaphelenchus xylophilus）原产北美，经过长期协同进化，许多北美树种如火炬松、湿地松对该病害免疫或具有高度抗病性，在当地森林中未造成严重破坏[1]。然而随着全球贸易的发展，松树原木及其制品在世界范围内流通，松材线虫也随之扩散到北美以外的地区，对欧洲、东亚国家70余种松树带来致命打击，不仅在世界范围内造成高达数千万美元的损失[2]，而且导致严重的生态破坏，也因此迅速在国际上引起重视。1905年，日本首次报道大面积松树萎蔫枯死，随后病害迅速扩展蔓延，几乎席卷日本全境[3]。20世纪80年代，该病害相继传入中国[4]和韩国[5,6]。随后，松材线虫病于1999年传入葡萄牙[7]，2011年在西班牙被报道[8]，成为一种世界性病害。1982年，我国在南京中山陵首次发现松材线虫病，三十多年来，该病害迅速扩散到南方多个省（区），并逐渐北移，现已到达辽宁抚顺，严重威胁油松、红松、落叶松等北方树种[9]。根据国家林业和草原局最新公告（2019年第4号），我国松材线虫病疫区涉及18个省（区、市）的588个县级行政区和1个不设区市，与2018年相比，新增松材线虫病疫区283个。同时，我国多个名胜风景区和重要生态区也出现大量感病枯死的名木古树，病害防控形势异常严峻。松材线虫在我国主要危害黑松(Pinus thunbergii)、赤松(P. densiflora)、马尾松 (P. massoniana)等松属树种。2018年，首次发现我国东北地区广泛种植的红松（P. koraiensis）感染该病害,且首次确认除松墨天牛（Monochamus alternatus）外，云杉花墨天牛(M. saltuari)也可有效传播松材线虫病[10]。2019年，首次发现落叶松（Larix spp.）成为松材线虫寄主之一[11]。
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- 松材线虫病原研究
松材线虫病的发生发展涉及多个生物因子[12]，有关其病原国际上尚存在一定争议，致病机理迄今尚未十分清楚[13]，因此给防控工作带来了极大困难[14]。多数学者认为松材线虫是该病害的唯一病原[14-16]，而有些学者认为，松材线虫病由松材线虫携带的产毒细菌引起[17-20]。一些研究显示无菌松材线虫并未失去对松苗的致病性[21-23]；而有些研究显示，松树萎蔫与松材线虫携带细菌有关，无菌松材线虫丧失了致病性[18,20,24]，有研究者提出松材线虫病是松材线虫及其伴生细菌复合侵染引起的 [19,25]。生产上亦有一些通过控制细菌进而控制松材线虫病的报道[26,27]。
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- 松材线虫的生物学特性
松材线虫属于滑刃目（Aphelenchida），寄生真滑刃科（Parasitaphelenchidae），伞滑刃属（Bursaphelenchus）。虫体呈蠕虫状，体长约500-1300mu;m。唇部缢缩，口针细长，基部稍厚，卵圆形的中食道球占体宽2/3以上。雌成虫体长约3/4处有阴门，其上覆有阴门盖，尾部形态为指状钝圆，多无尾尖突，少数有长度小于1mu;m的尾尖突。雄成虫有大的弓状交合刺，近端喙突明显，远端膨大成盘状。尾部弯钩状，末端尖细，有卵圆形交合伞[28]。
松材线虫生活史包括卵、1-4龄幼虫、成虫三个阶段。生长最适温度为25℃，10℃以下活力减弱。但2016年以来，松材线虫病在辽宁多地大面积发生，我们可以发现其适生区在不断扩大，能侵染的我国乡土树种种类也在增加。
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- 松材线虫致病力差异
由于松材线虫在世界范围内分布，但造成的危害不尽相同，部分学者收集松材线虫虫株，对其致病力进行了一系列研究。早在1990年，Kiyohara等从日本松材线虫分布区内收集到37个样品的线虫，发现其致病能力有差异，此外还分离到致病力完全丧失的株系[29]。1995年沈培垠等将收集于日本和中国南京的松材线虫虫株接种到雪松、湿地松、火炬松、黑松、马尾松共5种寄主上，发现两种虫株在不同寄主上表现出不同致病力[30]。张治宇等比较了取自中国、日本和加拿大的松材线虫对3-4年生黑松的致病性，发现不同种群松材线虫的致病力有明显差异[31]。盛若成等研究发现我国北方的松材线虫虫株FCBX对黑松的致病力强于南方松材线虫AMA3，并且对低温环境有一定适应能力[32]。
目前，引起松材线虫致病力分化的原因尚未明晰。有研究认为，松材线虫致病力与其伴生细菌种类、纤维素酶活力或繁殖力有关[33-35]，也有研究表明，松材线虫致病力与其分泌的有关。也有研究发现，松材线虫致病力与其繁殖力无相关性[36-38]。
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