植物远缘杂交生物学基础研究进展
植物的远缘杂交是指种以上分类单位的生物之间的杂交,包括同属植物的种间杂交和不同属植物的属间杂交,甚至更高分类阶元物种之间的杂交(邓衍明等,2011)。远缘杂交可以有效的打破种、属间的隔离,将不同物种经过长期进化积累的特性重新组合而形成新的类型和品种。通过远缘杂交可以将其它种的有利性状(抗病、抗虫等)的基因资源导入栽培种,是实现基因远源转移的一条重要途径。同时,远缘杂交在物种的起源、进化、发育、遗传、变异等生物学理论问题的研究上,也具有重要的指导意义。如何本文针对植物远缘杂交不亲和性机理、远缘杂交过程中花粉萌发及保存条件,杂交授粉及双受精作用做以下综述。
1、植物远缘杂交不亲和机理
两个亲本之间亲缘关系越远,其形态、组织和生理上的差异就越大,人工杂交亲和性和杂种可育性就越低,甚至完全不结实。种、属间遗传基础差异的程度不同,生殖隔离的程度也就不同。
1.1受精前障碍及其克服方法
受精前障碍主要表现为花粉活力低、萌发力差、花粉管在花柱内不能正常生长或长度达不到胚珠不能完成受精作用(刘春穆,2006)。蔡明等(2010)对紫薇属(Lagerstroemia)与散沫花属杂交亲和性研究发现,只有极少数花粉能够萌发进入花柱,二者间杂交具有部分受精前障碍。于晓艳等(2014)进行玫瑰(Rosa rugosa Thunb.)和月季(Rosa chinensis Jacq.)的杂交时发现,母本的花柱通道内沉积了大量胼胝质,导致花粉管在花柱一半便停止了生长,无法完成受精作用。
针对远缘杂交受精前障碍,克服方法有:(1)延迟或提前授粉;母本柱头对花粉的萌发可能存在某种抑制物质,而此物质可能在蕾期或末期不存在或量最少,随着花开放,花粉管被抑制的程度增加。所以采用提前或延迟授粉法,可提高远缘杂交结实率(王文鹏,2013)。(2)切割柱头法进行授粉;李婕等(2013)使用切割柱头的方式对杂交组合#39;Navonarsquo; X细叶百合以及#39;Loretorsquo; X细叶百合进行授粉可明显提高坐果率。(3)重复多次授粉;(4)混合及蒙导花粉授粉;花粉蒙导效应能有效克服远缘杂交不亲和。(5)激素及其他化学物质处理;利用萘乙酸(NAA),吲哚乙酸(IAA)等激素处理柱头,可以有效的促进花粉萌发和花粉管的生长,有利于受精作用的进行,从而克服杂交不亲和的问题。在利用赤霉素处理梅花柱头之后,发现某些品种间的远缘杂交亲和性得到了明显提高。(陈瑞丹等,1997)
1.2受精后障碍及其克服方法
受精后障碍为杂种胚发育不完全或中途败育,表现出的现象是:受精后胚胎发育不良;杂种萌发率低甚至不能萌发,又或者中途天折;植株无法正常生长。红花木莲(M. insignis)与山玉兰(M. delavayi)杂交,杂种虽能萌发,但是植株长势较差最后死亡;红花木莲与云南含笑杂交后虽能正常挂果,但获得的种子无法萌发(柴戈霞2015)。喜盐鸢尾(lris halophila) 和黄莒蒲(I.pesudororus)受精后杂种胚败育导致二者杂交不亲和(杨占辉等,2014)。
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