文献综述
一研究目的及意义
小热激蛋白20Hsp20 在植物响应多种环境胁迫包括高温等以及在植物生长发育的过程中具有非常重要的作用。在植物中,小热激蛋白是含量最丰富、分布最为广泛的热激蛋白。柳树是我国的原生树种，据考证，在第三纪中新世的山旺森林里即有柳属。柳属也是我国被记述的人工栽培最早，分布范围最广的植物之一。人们自古就知道柳树皮有解热镇痛的功效。本研究旨在柳树中分析Hsp20基因家族，有利于研究柳树的生长适应环境，获得柳树中该基因的成员数目，基因结构变异情况，预测各个基因成员的功能，确定那些热激蛋白基因是受到高温胁迫响应表达。
二国内外同类研究概况
1小热激蛋白的序列特征和分类
1．1序列特征：
成熟的s HSPs结构包括接收外源信号端、N端、ACD和C端。不同种类s HSPs的N端差异很大, Class I (CI)和Class II (CII)在N末端均含有不同的保守序列, 而Class CP、Class MT和Class ER分别含有不同的细胞器导向多肽序列。ACD具有保守的beta;折叠结构,80~100个氨基酸构成。所有的s HSPs在C端均具有共同保守的热激序列, 热激序列又分为保守序列I和保守序列II, 中间有不同长度的亲水结合域。保守序列I都含有共同的M残基: Pro-X(14)-Gly-Val-Leu; 保守序列II的相似氨基酸残基为Pro-X(14)-X-Val/Leu/Ile-Val/Leu/Ile, 保守序列I和II是植物s HSPs所共有的[4]。植物s HSPs最显著的特征是成熟的s HSPs中含有保守的由beta;折叠构成的ACD结构域。首先,所有的 s HSPs初级结构包含一个由约90个氨基酸组成的称之为 alpha;-晶状体蛋白域（alpha;-crystallin domain，ACD）的核心域，两侧各有一段 N-末端和 C-末端的可变延伸序列[5]不同亚类 s HSPs的 N-端差异很大，但都含有靶向肽。其次，ACD由保守区CRⅠ和CRⅡ组成，CRⅠ和CRⅡ的beta;折叠在空间形成紧密的三文治结构 。第三，大多在自然状态下以8～32个单体组成200～800kD的寡聚复合体起作用，高等植物寡聚复合体通常有12个单体。尽管这些s HSPs的氨基酸序列相似性不高，但二级结构却保守。一单体凸起的beta;6-loop与另一单体的beta;2链形成beta;折叠，组成具有活性的二聚体，二聚体又是组装寡聚复合体的结构单元。s HSPs的N-端对寡聚体的解体和单体的交换至关重要[3]。
1.2分类：
高分子量HSPs氨基酸序列在生物界高度保守，而植物s HSPs的氨基酸序列则高变。根据氨基酸序列、免疫交联反应和在细胞中的定位，至少可将植物s HSPs分为6个亚类：细胞质或细胞核中的胞浆Ⅰ（-CⅠ）、胞浆Ⅱ类（-CⅡ）等，定位于细胞器的叶绿体类（-CP）、线粒体类（-MT）、内质网类（-ER）和过氧化物酶体类（-Px）。除了果蝇的s HSP22-ER 外，4个细胞器特异性的亚类为植物所特有[10]。不同种相同细胞器s HSPs之间的同源性比同一物种不同细胞器之间的同源性高[3]。
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