镉、铅胁迫对小立碗藓的毒害作用及复合胁迫的影响
摘要：苔藓植物的结构相对简单，对环境变化的反应较为敏感，在对重金属污染的研究中发挥了重要作用，是一类良好的生物指示植物。重金属对植物的毒害作用及复合胁迫效应是从分子到生理代谢、细胞结构，最终对植株的外部形态等各方面的综合影响。揭示苔藓植物的形态结构特征以及内在机制，对研究重金属污染胁迫下，苔藓植物对环境的响应和适应具有重要的理论意义。然而，国内对苔藓植物功能生态学的研究上相对薄弱。本文通过对苔藓植物适应重金属污染环境的形态适应性策略、光合特性以及生理适应策略进行综述，以期进一步了解苔藓植物对重金属胁迫的适应机理，促进苔藓植物对环境污染和全球变化指示作用的研究，解释环境指示植物苔藓植物与环境互作的奥秘以及重金属污染治理具有重要理论和实践意义。
关键词：苔藓植物；形态适应；重金属胁迫；抗氧化酶系统
土壤是农业生产过程中不可或缺的自然资源，也是陆地生态系统重要的组成部分。近年来，随着我国城市化进程加快，因矿产资源开发、金属加工冶炼、化工生产、污水灌溉以及不合理的化肥农药施用等原因，重金属在农田土壤中不断富集（陈程，2010；Meng et al. , 2018；Xu et al. , 2018；Zhang et al. , 2018）。在2014年生态环境部公布的《全国土壤污染状况调查公报》中显示，我国土壤污染总超标率为16.1%，重金属污染耕地占总耕地面积20%左右（周聪，2018；彭炜东，2019），其中镉点位超标率高达7.0%，是最主要的无机污染物之一。2002年以来土壤污染实测数据评价表明（陈文轩，2020），中国农田土壤7种重金属的污染程度大小依次为：Cd＞Hg＞Pb＞Cu＞Zn＞As＞Cr。
重金属作为土壤环境中一种具有潜在危害的污染物，通常不随水淋滤，也不能被微生物所降解，具有易积累、难挥发、毒性大和隐蔽性强等特点（陈满怀，2005；Jiao et al. , 2012；Wang et al. , 2016），一旦进入土壤就很难消除，最终导致土壤肥力降低，农作物产量降低，这种影响具有不可逆转性（Asapi et al. , 2010；Koptsik, 2014），最终会通过食物链“土壤→植物→人体”或 “土壤→水→人体”直接或间接危害人体健康（牛俊丽，2002；顾璐璐，2013）。镉会导致骨质疏松，会对呼吸道产生刺激。微量镉被身体吸收，会积存于肝或肾脏里造成危害，曾是造成日本“骨痛病”的元凶（Davies et al. , 1990）。铅积蓄在人体的骨骼、血液和软组织中，几乎可以引起所有重要器官的功能紊乱，会严重影响儿童的生长发育，一般用“血铅”来衡量铅对机体的毒害（Schutzendubel et al. , 2002）。已有学者提出重金属污染是一种典型的“化学定时炸弹”（龚双姣等，2007）。
苔藓植物（Bryophytes）是高等植物中最原始的陆生类群。全世界苔藓总数约23000种，我国约有2300种，约占世界总数的10%（Jiay et al. , 1995）。由于分化程度低，苔藓植物细胞的生长相对旺盛，大多保持终年常绿（吴鹏程等，1998），类似于有相当长的落叶季节，经常性的休眠期或生理低落现象的维管束植物。在反映环境污染方面，苔藓植物具有可以提供全年性的指示和预报的优势（吴玉环等，2001）。
苔藓植物体表无蜡质的角质层被覆，其背腹面均可承受空气中的污染物，并以特定的受害病症反映出来。特殊的生理结构决定了其营养来源主要是大气，所以以苔藓为指示植物，分析苔藓植物组织的污染物浓度，可以直接监测大气污染、识别污染源（Gombert et al. , 2004）、判断污染物种类和污染程度（Fernaacute;ndez et al. , 2002）、分析大气重金属沉降的效率 （Čeburnis et al. , 1999）、时空分布（Gombert et al. , 2004；Poikolainen et al. , 2004；Zechmeister et al. , 2005）、污染物的迁移（Steinnes, 2001；Lee et al. , 2005）等。苔藓是一类很好的环境生物指示器，据报道苔藓植物对环境污染的灵敏度是种子植物的10倍（马德等，1984）。
与化学分析法、生态学途径等其他监测方法相比，苔藓监测法具有成本低、适合大范围监测等优点（方炎明等，2000）。近年来，有关苔藓植物对环境污染的指示作用的研究已广泛开展，并取有进展（邵晶等，2002；Harmens et al. , 2015），主要试验苔藓有塔藓（Hylocomium splendens）、灰藓（Hypnum cupressiforme）、赤茎藓（Pleuroziumschreberi）、疣柄藓（Scleropodium purum）、小羽藓（Haplocladium microphyllum）、毛尖紫萼藓（Grimmia pilifera P.Beauv）、东亚金发藓（Pogonatum inflexum）、大羽藓（Thuidium cymbifolium）等（魏海英等，2004；安丽等，2006；孙天国等，2014；董萌等，2016；Lazo et al. , 2018）。
- 重金属对植物的毒害
1.1重金属对植物生长发育的影响
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