TOR信号的传导
1. Tor激酶的进化保守性
在酵母和哺乳动物中，TOR形成至少两个结构和功能上不同的复合物，雷帕霉素复合物1（TORC1）和TORC2的靶标。每个复合物包含共享和不同的TOR相互作用的合作伙伴，其调节多种TOR激酶底物以控制有助于细胞生长，代谢和增殖的各种生物过程[[1]]。相比之下，对雷帕霉素不敏感并含有mTOR（RICTOR）作为核心成分的mTOR，m LST8和雷帕霉素不敏感伴侣的TORC2通过调节细胞骨架结构和极性以及糖酵解来控制空间细胞生长，通过Akt磷酸化控制空间细胞生长的调节细胞骨架结构和极性，以及糖酵解糖原，脂肪，和糖异生[[2]]。
1.1 植物中的TOR
在植物中，还没有系统地鉴定出Tor激酶复合物的精确成分。一些mTORC1组件和下游效应已被确定fiED光合作用的真核生物中通过序列相似性搜索从衣藻的拟南芥，包括raptor1 /发育，lst8-1 / lst8-2，S6k1/S6k2，核糖体蛋白小subunit6（rps6a / B），2A型磷酸酶相关蛋白46 K D（tap46），和ERB B-3表皮生长因子受体结合蛋白[[3]]。 相比之下，因为这种复合物的特异性成分，迄今没有植物TORC2的证据，如RICTOR和应激激活的丝裂原活化蛋白激酶相互作用蛋白1似乎在光合生物的基因组中不存在。然而，植物仍然可以具有TORC2的功能等同物，尽管其复合成分可能与其酵母和哺乳动物相当。TOR也可能形成独特的复合体，用于专门的功能; 未来的研究可能有助于发现新的TOR复合物。
1.2 动物中的TOR
在哺乳动物中，TOR作为信号转导网络的枢纽，通过多种信号协调翻译，扩散和生长，包括营养素的可用性，能量效率，压力，激素和分裂素，而TOR激酶在植物中的分子功能和动态调节机制在最近的突破之前仍然很大程度上的不清楚（图1）。这主要是因为缺乏内源性TOR激酶活性的分子和生物化学测定，无效拟南芥突变体的胚胎致死性，以及陆地植物普遍存在的雷帕霉素抗性[[4]]。基于S6K1和S6K2中T499和T455中T499的保守特异性磷酸化的抗体检测，最近建立了一种灵敏可靠的体内细胞检测方法，用于监测拟南芥内源性TOR活性。雷帕霉素在拟南芥中的有效性的发现为植物中TOR信号网络的组合化学和分子切割提供了新的可能性。为了避免拟南芥突变体的胚胎致死，乙醇和雌二醇诱导的RNA干扰（RNAi）系已经产生，允许不同程度的Tor基因的条件沉默[[5]]。这些拟南芥系与雷帕霉素一起提供了非常宝贵的遗传和化学工具，已被用于开始破译植物中的TOR信号网络。遗传和生理学研究结合大规模的转录物和代谢产物，显示出通过调节翻译、转录、自噬及初级和次级代谢，TOR调节植物的生长、发育，关系到植物的衰老和寿命[[6]]。
（图1，植物和哺乳动物TOR信号网络.AA，氨基酸; FAT，FRAP，ATM和TRRAP域; FATC，羧基末端FAT结构域; HEAT重复，亨廷顿蛋白，伸长因子3，蛋白磷酸酶2A和TOR1的亚基; HIF，缺氧诱导因子; PGC，过氧化物酶体增殖物激活受体-g共激活剂; PPAR，过氧化物酶体增殖物激活受体; RNC，N端保守/推定的半胱天冬酶结构域; SREBP，固醇调节元件结合蛋白; TSC1 / TSC2，结节性硬化症1 /结节性硬化症2; WD40，WD40重复域。）
2.植物生长和发育中的信号转导
TOR参与的信号传导对植物的生长和发育起着重要作用， TOR在将营养和能量利用与其他环境信号相结合以协调生长，发育和存活的功能似乎在酵母，植物和动物具有一定的保守性。研究表明，拟南芥TOR的表达水平与根和芽生长，细胞大小和种子产量相关。操纵TOR激酶活性或TOR的表达水平，导致从胚胎发生到衰老的生长发育的变化[[7]]。
2.1 TOR信号与植物胚胎发育
拟南芥TOR在胚胎和胚乳中高度表达，无效突变体在16至32细胞胚胎阶段显示生长停滞，表明TOR信号参与早期胚胎发育。TOR信号对植物的胚胎发育也是不可或缺的。在野生型和FKBP12过表达植物中抑制雷帕霉素的TOR活性并诱导TOR表达的下调强烈地阻止萌发后幼苗器官生长的许多关键方面，包括子叶扩张、真叶发育、叶柄伸长以及初级侧根生长[[8]]（图2，A 和B)。除TOR之外，TORC1信号组分RAPTOR1，RAPTOR2，LST8-1和RPS6A / B的破坏也导致营养生长延迟，顶端优势降低和异常发育[[9]]，进一步加强了TOR信号在编排植物中的不可或缺的作用增长与发展。
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