摘要：盐胁迫是最主要的环境胁迫之一，其严重危害作物生长，影响粮食产量。植物通过钙信号感受并响应盐胁迫，但目前对盐胁迫诱导钙信号的研究尚浅。本研究利用拟南芥稳定表达水母荧光蛋白的转基因株系，通过钙成像系统对NaCl诱导的钙信号进行研究。并筛选获得NaCl诱导钙信号缺失突变体sic1，同时通过盐胁迫生理表型与分子生物学实验分析验证NaCl诱导钙信号相关组分SIC1，研究进一步揭示拟南芥盐胁迫相关钙信号的分子机制。
关键词：盐胁迫； 钙信号；水母荧光蛋白；SIC1
一、文献综述
众所周知，世界人口正迅速增长，预计到2100年世界人口数将达到100-112亿，（http://www.unfpa.org/），然而，恶劣的环境却使得全球粮食作物的产量骤减。因此，为了面对即将来临的粮食危机，开发胁迫耐受作物显得十分重要。在各种胁迫中，非生物胁迫是造成减产主要原因，其对主要作物产量的影响超过50%，造成每年数百万美元的损失1。植物对非生物胁迫的耐受性和敏感性是由一些基因间的协同作用实现的，一旦这些基因被激活，就会进入胁迫信号网络发挥功能。总的来说，耐逆是一个复杂的现象，因为植物在生长过程中会同时遇到各种各样的胁迫。在非生物胁迫中，高盐胁迫是所有环境胁迫中最严峻的，全世界范围内的灌溉地作物产量仅为20%。可耕地盐的增加会给全球带来毁灭性的影响，预计到21世纪中叶会造成50%的土地丧失，受盐影响的土地总计已经超过9000 106 公顷，这对农业来说是一个巨大的威胁2。此外，每年大约有200万公顷的农耕地是因为盐分而退化。土壤盐化的成因可能是与水资源的管理不善、蒸发、灌溉以及与海水接触有关1。
有许多作物对土壤盐度非常敏感，我们称作甜土物；而对盐耐受的植物称之为盐土植物。甜土植物在100 mM NaCl中就不能自生长，而盐土植物却能在超过250mM NaCl的土壤中继续生长。盐敏感植物限制植物对盐的吸收，并且通过合成溶质的方式维持细胞内渗透压。而盐耐受植物则具有阻隔盐吸收，或是将盐积累在液泡中的能力，因此可以阻止盐在细胞质中的累积，并保持细胞内较高的K /Na 比。植物体内Na 、Cl-和其他营养物质之间存在竞争关系，高盐胁迫会影响植物对营养物的利用、运输和分配，造成营养物的不平衡。总的来说，植物根系对盐的耐受和对Na 的累积程度成反比。所以了解高盐胁迫的分子机制和发展耐盐作物是当下对解决作物减产至关重要。有好几种方法已经被用来提高谷物的盐耐受性，野生小麦可以用于提高小麦的耐盐性潜能也已经被报道3。
盐胁迫的危害
下列为盐胁迫中观察到的危害
- 高盐会妨碍植物生长和发育，也会导致生理干旱和离子毒害4。高盐和干旱胁迫主要影响新陈代谢、高渗胁迫和植物生理相关的各个方面，也可能会导致植物体死亡。
- 高盐胁迫和干旱胁迫两者在基本生理机能中有重叠部分，土壤中盐的沉积导致了土壤中产生了较低水势区。这使得植物获取水和营养物质越来越困难。
- 盐分产生的离子应力胁迫导致了K /Na 比的改变。胞外Na 的内流对胞内K 产生了负面影响。
- 盐分可以使得Na 和Cl-在细胞溶胶中累积，最终对细胞产生毒害作用。Na 可以驱散膜蛋白，因此可以促进Cl-的顺浓度梯度吸收。
- 钠离子的高度积累（超过100 mM）会对细胞的新陈代谢产生毒害，也会抑制许多重要酶的活性、影响细胞分裂、细胞生长，使得细胞膜解体、渗透失衡，这些最终都会导致生长受阻。
- 钠离子的高度累积还会导致光合作用下降和活性氧的产生。
- 钾离子是维持正常生长的重要组分之一，钾离子浓度的改变（受到盐的影响）会影响渗透平衡，以及影响气孔和一些酶的功能。
- 高盐分也会影响叶片的蒸发，使得生长受阻。因为盐会对植物体产生毒害作用，所以植物会将盐集中在老的的叶片或是枯萎的叶片中，以保全植物体Munns et al., 2006)。
- Shoji等人5已经证明高盐会影响拟南芥皮质微管组织和螺旋形生长。
植物响应胁迫的通用模式
植物可以以细胞或个体形式来响应胁迫。
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