逆境胁迫对东亚飞蝗繁殖与免疫的影响
摘要：免疫抑制能力和繁殖成功是个体适应性的互为关联的两个重要组成部分，且免疫和繁殖都极为耗费物质与能量，在受到逆境胁迫情况下，动物做出的应答必然影响其免疫与繁殖，且有研究表明，繁殖和免疫彼此密切相关，免疫是对抗个体病原体感染的各种生理反应，它和成功繁殖都是个体适应性的重要组成部分[1]。其中，保幼激素在昆虫资源分配决策中起一定作用，并在免疫与生殖等功能间的权衡中扮演重要角色[2]。为研究逆境胁迫对昆虫繁殖与免疫的影响，在此分别阐述了昆虫的繁殖系统与免疫系统，以及国内外关于保幼激素在其中分别的作用。
关键词：东亚飞蝗；免疫；繁殖；卵黄原蛋白；酚氧化酶；溶菌酶
一、文献综述
1.昆虫的繁殖系统
昆虫的繁殖器官是卵巢，昆虫卵巢卵小管分为三类，而直翅目（Orthoptera）的飞蝗（Locusta migratoria）和蜚蠊目（Blattaria）的德国小蠊（Blattella germanica）都属于无滋式（panoistic）卵小管，无滋式卵小管不存在滋养细胞，卵巢没有合成大分子营养物质的能力，需从外界摄取[3]。
雌性飞蝗繁殖过程中有三大特点：首先，飞蝗卵巢的卵小管属于无滋式（panoistic ovarioles）的，不能合成卵黄蛋白（vitellin，Vn）和其他大分子营养物质来供给卵母细胞的成熟。必须依赖脂肪体细胞（Fat body cells）合成卵黄原蛋白（vitellogenin，Vg），分泌释放到血淋巴（hemolymph）中，经过一系列加工修饰形成成熟的卵黄蛋白。在卵母细胞成熟时，卵黄蛋白通过卵泡上皮细胞（follicle cells）间形成的patency被卵母细胞摄取。其次，飞蝗第一个促性腺周期大约持续12-14天，并涉及三个阶段，羽化后５天内处于卵黄发生前期（pre-vitellogenesis）；羽化后5-8天内，生殖周期进入卵黄发生期（vitellogenesis）；羽化后9-12天内，生殖周期进入绒毛膜发生期（choriogenesis）。最后，飞蝗羽化后的生殖发育是保幼激素（Juvenile hormone, JH）单独调控，并非大部分昆虫的生殖发育是由保幼激素和蜕皮激素（20-hydroxy-ecdysone，20E）协同参与的[4]。
蝗虫卵黄原的发生机制如下：由咽侧体（corpus allatum, CA）分泌产生保幼激素，后在脂肪体细胞中与受体结合，之后Vg在细胞核内转录并加工为mRNA，然后运送到细胞质中翻译加工为卵黄原蛋白，之后脂肪体细胞分泌卵黄原蛋白进入到昆虫体腔，由血淋巴运送到卵巢，并与卵巢上的卵黄原蛋白受体进行结合，同时还会将卵黄原蛋白加工修饰形成卵黄蛋白，供昆虫滋养卵细胞（图1）[5]。在东亚飞蝗中，JH具有激活脂肪体组织中Vg复制的功能。
图1 蝗虫脂肪体中卵黄原蛋白合成示意图（引自Nair et al.,1981）
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