恶臭假单胞菌假定钼酶伴侣蛋白的挖掘和功能验证分析文献综述

 2022-02-13 19:09:42

全文总字数：10519字

研究目的及意义

纤维素和半纤维素是木质纤维素原料类生物质中的两大组分，它们水解所生成的己糖和戊糖进一步脱水后分别生成5-羟甲基糠醛（HMF）和糠醛。由于HMF和糠醛含有醛基、羟甲基、不饱和双键等官能团，性质非常活泼，可以生产大量的下游衍生品，被认为是连接生物质和生物基化学品的重要桥梁。其中，HMF和糠醛的选择性氧化可以生成一系列高附加值的呋喃羧酸，例如HMF醛基选择性氧化产物为5-羟甲基糠酸（HMFCA），而糠醛醛基氧化的产物为糠酸。HMFCA和糠酸在材料、医药、食品等行业都有广泛的应用价值。

恶臭假单胞菌（Pseudomonas putida）是一类常见的对有机溶剂及有毒杂环化合物具有高耐受性的菌株，本实验前期发现P. putida KT2440具有高效氧化呋喃醛类化合物为相应呋喃酸的能力，并推测其中发挥关键作用的酶属于钼酶中的醛氧化酶。醛氧化酶成熟过程中，必须有伴侣蛋白的辅助才能有生理活性。目前，关于醛氧化酶伴侣蛋白的研究非常少。

本实验室通过前期实验和生物信息学分析推测了P. putida KT2440中的三个假定的钼酶伴侣蛋白，分别是PP_2480，PP_4231，PP_4280。本论文旨在鉴定在恶臭假单胞菌中发现的假定的钼酶伴侣蛋白PP_2480，PP_4231，PP_4280的功能，从而为深入认识伴侣蛋白的功能及进一步研究伴侣蛋白与醛氧化酶的相互作用奠定研究基础。

2.国内外同类研究概况

钼是一种过渡金属，作为生物活性辅因子（钼辅因子，Moco）掺入一类广泛分布的蛋白质中，这些蛋白质统称为钼酶[1]。Moco与多种氧化还原酶有关，在从细菌到人类的大多数生物中都发现了Moco。Moco中的金属与称为钼蝶呤的蝶呤衍生物配位形成含钼的钼蝶呤（Mo-MPT）辅因子[2]。这些酶在碳，硫和氮原子上催化了各种各样的转化，包括氧基团或两个电子与底物之间的转移。单核钼酶根据其钼中心的结构进行分类，将其分为三个家族，每个家族具有不同的活性位点结构和不同的催化类型：黄嘌呤氧化酶家族（XO），亚硫酸盐氧化酶家族（SO）和二甲基亚砜还原酶家族（DMSO）[3]。几种钼酶的晶体结构表明，Moco深深地埋在蛋白质内部，在漏斗形通道的末端，可以进入底物。这暗示了每种钼酶需要特定的伴侣蛋白，以促进Moco的插入[4]。黄嘌呤氧化酶家族的特征是处于氧化态的LMoVIOS（OH）核，其中一当量的蝶呤辅因子（称为L）与金属配位[5]。这些酶（包括黄嘌呤脱氢酶[XDH]和黄嘌呤氧化酶[XO]）通常催化碳中心的羟基化。

2.1伴侣蛋白

钼酶和它们的同源伴侣，通常是遗传相关的，似乎是共同进化的。后一点可能解释了钼酶和伴侣蛋白之间的高度特异性，也可能是尽管伴侣蛋白的折叠在一个特定的家族中是保守的，但它们的整体序列同源性较低的原因。在成熟过程中，将钼辅因子插入到折叠脱辅基蛋白的核心是一个挑战。一般来说，专用伴侣蛋白是多任务蛋白。它们与几个伙伴相互作用，包括它们的同源钼酶和参与钼辅因子成熟过程的蛋白质，它们保护无磷多酚酶不被蛋白酶降解，它们作用于钼酶的构象，以诱导钼辅因子的插入，并可能促进辅因子插入后的酶的折叠。此外，每个伴侣具有特定的任务，与每个酶的特性相关，例如，获得其他辅基，亚基组装，最终成熟或硫化的辅因子和目标酶的成熟形式转运到TAT出口。

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