CO2浓度升高对水稻苗地上部位碳水化合物含量与分配的影响文献综述

 2021-09-25 20:35:21

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一、选题背景

自19世纪70年代工业革命以来， 由于煤炭、石油等化石燃料的过度燃烧和森林、植被的破坏，大气CO2浓度正逐步上升。根据联合国政府间气候变化专门委员会（IPCC）的报告，大气CO2浓度已从工业革命（1800年）的280mol/mol 上升到 367mol/mol （1999），增长了约31%，而且目前以每年 2mol/mol 的速度增加。有学者估计，到 21 世纪末大气CO2浓度将达到 700mol/mol，到22世纪末将达到2000mol/mol[1]。

由于CO2 占温室气体总量的60p%，CO2浓度升高将引起全球温度、降雨量、雨量分布等气候因子发生变化，破坏全球C、N的循环及平衡。同时，CO2是植物光合作用的底物，大气 CO2浓度的升高势必会影响植物的生理反应，进而影响植物地上与地下部分质量和生物量分配的策略，影响土壤中根系和土壤生物的活动，影响植物群落结构和功能的变化。因此，CO2浓度升高对植物的影响越来越引起人们的重视[2]。

中国是最早种植水稻的国家，目前水稻面积占全国粮食作物总面积不足30%，而产量占粮食总产量的40%以上。现在世界上有近一半人口都以大米为主食。水稻在粮食中占有重要地位，它的产量影响着全球粮食产量。研究在CO2浓度升高下水稻的生理状况对预测未来水稻的产量有一定的影响。

早在100多年前，人们就有意识地利用温室或人工气候室，采用盆栽或者根箱等栽培方法研究CO2浓度的增加对植物光合作用、物质生产的影响。从控制CO2浓度的方法来看，主要有封闭式气室（塑料大棚、温室、人工气候室等）、开顶式气室（Open-top chamber）和开放式装置（Free-air CO2Enrichment，简称FACE）3种类型。封闭式、开放式气室的研究可保证试验的CO2浓度，但由于箱壁效应使植物的光强和光质、气温日变化、光照和气温的伴随关系、湿度等地上部位环境以及水分、植物根圈大小等地下部条件与大田条件下有显著差别[3]。许多学者认为其研究结果难以真实地反映植物对大气CO2浓度升高的真实效应。FACE技术是在完全没有任何隔离的情况下，直接将高浓度的CO2通入试验区域，观察植被的响应。FACE技术的CO2浓度通过计算机系统控制，由一圈垂直的管通入大田，CO2可以自由流动，既可保证试验的CO2浓度，还可以使植物的地上部位和地下部位的环境条件和自然条件一致，因此国际上普遍认为这是目前研究植物对大气CO2浓度响应的最理想的研究方法。我国稻麦轮作FACE系统平台位于江苏省无锡市，平台共有3个FACE实验圈和3个对照圈，FACE圈的CO2浓度高于周围大气CO2浓度200mol/mol[4]。

二、CO2浓度升高对水稻的影响

大气中CO2浓度升高对植物生长发育的影响大致分为两个方面，一是CO2的直接影响，即CO2对植物重要生理过程的作用，包括光合作用，蒸腾作用等。CO2浓度升高可以促进植物光合作用、增加生物量的积累；能够降低C3 、C4作物气孔导度，提高作物水分利用率；降低植物体内N含量等[5]。二是间接影响，如引起的温度升高、降水改变间接影响作物生理生态过程。目前研究主要集中于CO2浓度升高对农作物同化过程的直接影响[6]。

据相关文献报道，CO2浓度升高对C3植物的光合作用促进程度有限。而对于C3植物，短时间供给高浓度CO2会提高其净光合作用，促进生长；然而长期的高CO2浓度供给对C3植物光合作用的促进作用会随时间推移而渐渐消失，会恢复到原来水平，甚至下降[7]。水稻是C3植物的一种，多数学者认为提高大气CO2浓度可提高水稻光合强度，但也有学者认为，在一定条件下，高CO2浓度反而会降低水稻的光合作用。植物光合作用的主要产物是碳水化合物，CO2浓度升高对水稻的影响最终表现在对碳水化合物的影响[7]。

三、植物中碳水化合物研究概况

碳水化合物按其存在形式可分为结构性碳水化合物（SC）和非结构性碳水化合物（NSC）两种。前者包括木质素、纤维素、半纤维素等，主要用于植物体的形态建成；后者包括葡萄糖、果糖、蔗糖、果聚糖、淀粉等，则是参与植株生命代谢的重要物质。例如：蔗糖不仅是植物体内碳水化合物运输的主要形式，而且可以在基因表达水平上对细胞内的代谢进行调节；淀粉是植物的主要长期贮存物质之一[8]。光合作用的强度高低在一定程度上影响着水稻的非结构性碳水化合物的含量，从而影响水稻的生长发育。

不同类别的非结构性碳水化合物对植物产生不同作用。如可溶性碳水化合物中葡萄糖、果糖、蔗糖和低聚合度的果聚糖均可能是信号物质[9]。不同部位的非结构性碳水化合物也会对植物产生影响，如茎鞘NSC影响籽粒的品质。

水稻籽粒产量形成实质上是光合产物的合成与分配结果。水稻植株抽穗后的光合产物，除维持营养器官的生理功能及用于呼吸消耗外，主要作为灌浆物质运往穗部，水稻自穗分化开始后，有机物质除继续用于植株生长和呼吸消耗外，还以淀粉和糖等形态开始在茎秆和叶鞘中贮藏起来。抽穗开花后，籽粒开始灌浆，贮藏在茎鞘中的营养物质分解，作为灌浆物质向穗部输送，茎秆的干重下降[10]。梁健生等（1994）研究表明茎鞘NSC在抽穗开花以后源源不断运往穗部，在齐穗10天后运出量最高，等于当时籽粒净积累量的一半[11]。

多数研究表明，在水稻籽粒产量形成中有70%的NSC来自于抽穗后功能叶的光合产物，30%来自抽穗前贮藏于茎鞘中的NSC[12]。王志琴等（1997）表明茎鞘NSC作为临时储藏物质，能够对灌浆初期籽粒库的活性、启动和促进籽粒灌浆起重要作用[13]。Weng等（1982）发现，水稻抽穗期茎鞘中贮藏物质的累积比抽穗至成熟期干物质重的增加对结实率和产量的作用更重要[14]。林贤青等（2001）也指出抽穗开发期茎鞘NSC含量高，成熟期茎鞘NSC含量低则结实率高[15]。

郑华和屠乃美（2002）研究发现，抽穗前茎鞘积累更多的贮藏物质对产量有利[16]。潘俊峰等（2014）指出水稻倒伏严重影响了产量，茎鞘NSC的积累量与植株的抗倒伏能力关系密切，增加茎鞘基部NSC积累，有利于增强水稻抗倒伏能力，保证产量[17]。Ainsworth等（2011）指出在未来气候变化的背景下提高NSC输出和再利用能力是实现作物高产的重要研究方向之一[18]。缪小建用蒽酮比色法测得，施用氮素穗肥会使水稻茎鞘NSC含量显著降低[9]。

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