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产油酵母的木糖代谢改造进展综述

1 引言

能源是人类社会生存和发展的基础物质。石油、煤炭等不可再生资源作为当前最重要的能源物质和化工原料，随着人类的不断开采，终会消耗殆尽。与此同时，大量化石能源消耗带来的环境问题也日益突出（雾霾、温室效应等）。为解决这些问题，人们对利用可再生能源寄予厚望。生物质是自然界中储能巨大、环境友好的可再生能源物质。以非粮作物木质纤维素为原料的生物炼制技术在过去的十年间得到了全世界范围内许多国家的空前重视。若能以生物炼制代替石油炼制，能源问题和环境问题将会得到有效的改善。

微生物油脂作为有前景的化石燃料的替代品可以被用来生产生物燃料和油脂化学品。与植物油和动物油相比，利用微生物生产油脂不仅减少对食物的竞争，而且不受季节变化的影响。自然界中存在许多产油的微生物，包括细菌、酵母菌和丝状真菌。常见的产油微生物如表一所示。这些微生物通过对葡萄糖、木糖等糖类物质的吸收利用可以产生微生物油脂。更重要的是，随着现代合成生物学的发展，通过对微生物代谢工程的改造，微生物可以更高效的产生多种多样的重要的油脂化学品。

木糖是自然界中第二大糖类物质。在木质纤维素原料中，木糖含量约占18%~30%[1]。但由于受到自然界微生物木糖代谢能力的影响，相较于第一大糖类物质葡萄糖的微生物代谢的利用，木糖的高效利用和生物转化受到限制。随着现代生物技术的发展，通过对微生物进行代谢的研究和改造，如对细菌类的大肠杆菌、酵母类的红冬孢酵母和酿酒酵母等的代谢研究改造，这些微生物利用木糖的能力得到了提高，使得合成生物学在改造木糖代谢微生物生产微生物油脂方面前景广阔，为清洁能源木质纤维素的高效利用以及能源物质和化工原料的可持续发展提供了重要方式。

表一常见的产油微生物

产油细菌

产油酵母

产油真菌

大肠杆菌

（Escherichia coli）

丙酮丁醇梭菌

（Clostridium acetobutylicum）

乳酸乳球菌

(Lactococcus lactis)

红冬孢酵母

（Rhodosporidium toruloides）

解脂耶氏酵母

（Yarrowia lipolytica）

酿酒酵母

（Saccharomyces cerevisiae）

树干毕赤酵母

(Scheffersomyces Stipites)

深黄被孢霉

（Mortierella isabellina）

米曲霉

（Aspergillus oryzae）

土曲霉

（Aspergillus terreus）

2 木糖代谢的研究进展

2.1 木糖代谢的4种途径的介绍

自然界中存在许多可以利用木糖的微生物，如细菌类的大肠杆菌，酵母类的解脂耶氏酵母和红冬孢酵母，还有一些丝状真菌。这些微生物之间有着不同的木糖利用代谢途径，如图一所示。在一些酵母和某些真菌内，如解脂耶氏酵母，氧化还原途径（红色箭头表示）是其木糖代谢的主要方式：被吸收的木糖经木糖还原酶的作用生成木糖醇。在木糖醇脱氢酶的作用下，木糖醇进而形成木酮糖，最后经木酮糖激酶的催化作用形成5-磷酸-木酮糖。形成的5-磷酸-木酮糖进入戊糖磷酸途径，通过其转酮基和转醛基反应，将戊糖磷酸途径与糖酵解途径联系起来。而在一些细菌如大肠杆菌中，木糖通过异构途径（蓝色箭头表示）被利用：被吸收的木糖直接在木糖异构酶的作用下形成木酮糖，然后经木酮糖激酶的催化形成经木酮糖激酶的催化作用形成5-磷酸-木酮糖，进入戊糖磷酸途径。上述两种木糖代谢途径是最常见的木糖利用途径。在一些细菌中，如丙酮丁醇梭菌、乳酸乳球菌，木糖的利用通过磷酸转酮酶途径（紫色线表示）：形成的5-磷酸-木酮糖在磷酸转酮酶的催化作用下裂解成乙酰磷酸和3-磷酸-甘油醛。形成的3-磷酸-甘油醛进入糖酵解途径。科学家最新在新月柄杆菌中发现一条新的木糖代谢途径——alpha;-酮戊二酸途径（绿色箭头表示）：木糖进入细胞后经过木糖脱氢酶、木糖酸内酯酶和木糖酸脱水酶的一系列催化反应生成2-酮-3-脱氧-木糖酸。2-酮-3-脱氧-木糖酸经酶的催化脱氢生成三羧酸循环中重要的重要产物alpha;-酮戊二酸，从而使吸收的木糖被利用[1]。

图一自然界中存在的四种木糖代谢途径

2.2 解脂耶氏酵母的木糖代谢生产油脂研究进展

解脂耶氏酵母（Yarrowia lipolytica）是一种非常规酵母，属于半子囊菌纲（hemiascomycetes）、耶氏酵母菌属。非常规酵母是除了酿酒酵母和粟酒裂殖酵母之外的所有酵母的总称，包括：毕赤酵母、乳酸克鲁维酵母、解脂耶氏酵母等[2]。解脂耶氏酵母是非常规酵母中离酿酒酵母最远的一个种属，这就提供了一个非常独特的视角来研究半子囊菌纲的进化过程和保守性[3]。解脂耶氏酵母在自然界中分布广泛, 主要集中在富含脂类和蛋白质的环境中，如地沟油、奶酪、采油井口等。解脂耶氏酵母被认为时食品安全性酵母，在工业上应用绝对安全（Barth G et al. 2003）, 同时它能利用很多普通的碳水化合物和脂肪作为碳源，这也使得解脂耶氏酵母更适合于不同的工业应用。解脂耶氏酵母已经被工业研究近60年，可以生产许多化学品，如柠檬酸、三脂酰甘油（TAG）、二羧酸等。

目前，解脂耶氏酵母全基因组测序的已经完成，极大的促进了其代谢工程的发展。近几年一些研究人员通过基因工程使解脂耶氏酵母产油量得到提高：Dulermo和Nicaud通过过量表达3-磷酸甘油醛脱氢酶（GPD1）和敲出beta;-氧化的相关基因（△pox1-6）使解脂耶氏酵母的油脂产量提高两倍[4, 5]；Tai和Stephanopoulos通过过量表达乙酰辅酶A羧化酶（ACC1）和二酰基甘油酰基转移酶（DGA1）使解脂耶氏酵母产油量提高五倍[6]；Qiao 通过过量表达SCD（delta-9 stearoyl-CoA desaturase）、ACC1和DGA1使油脂产量增加了十倍[7]； Blazeck在敲除pex10和mfe1基因的解脂耶氏酵母中过量表达DGA1使其产油量提高15倍[8]。在这些研究中，解脂耶氏酵母主要以葡萄糖作为碳源，通过研究改造，其可以积累超过20 %其细胞干重的中性脂，通常实现高达40–50 %油脂。最近，通过对解脂耶氏酵母基因改造，这种酵母已达到产90 %其细胞干重的油脂[9]。

遗憾的是作为生产脂肪酸和脂肪的前景广阔的产油酵母，解脂耶氏酵母由于受到其自身代谢的影响，不能利用木糖，这限制了其工业应用上的潜能。研究显示，解脂耶氏酵母存在氧化还原的木糖代谢途径，其自身能表达将木酮糖催化转化成5-磷酸-木酮糖的木酮糖激酶（XK），但由于野生型解脂耶氏酵母的木糖还原酶（XR）和木糖醇脱氢酶（XDH）表达受到限制，导致木糖不能被利用[9]。现研究对解脂耶氏酵母木糖代谢工程的改造，主要是选用强的启动子使其自身基因过量表达，或从其他利用木糖的微生物（主要是Scheffersomyces stipitis）引入相关基因，来构造木糖利用的氧化还原途径，使得解脂耶氏酵母对木糖的利用得到了改善。2016年，Ledesma-Amaro和Lazar通过在TEF启动子控制下过量表达ssXR、ssXDH和ylXK （Y.lipolytica gene YALI0F10923）构建XYL 菌株，使得在利用木糖作为唯一碳源的条件下，脂肪酸的浓度达到了3.88 g/L，产率达到了0.1 g/g木糖，生产效率达到了0.06g/L/h；又进一步在高产油的Y. lipolytica JMY3501[10]里过量表达ssXR、ssXDH和ylXK，使得在利用木糖作为唯一碳源的条件下，脂肪酸的浓度达到了6.16 g/L，产率达到了0.17 g/g木糖，生产效率达到了0.19g/L/h[11]。Li, H. 和 H.S. Alper利用Y. lipolytica E26菌株通过过量表达来自S.stipitis的XYL1、XYL2构建Y.lipolytica E26 XUS，使得在利用木糖作为唯一碳源的条件下，脂肪酸的浓度达到了15 g/L，生产效率达到了0.19g/L/h[12]。但由于代谢过程中所需转运蛋白的表达和活力的限制，氧化还原过程中辅因子平衡的限制，以及下游戊糖磷酸途径所需酶的限制，解脂耶氏酵母木糖吸收利用受到较大限制。

目前解脂耶氏酵母主要以氧化还原途径来利用木糖，基因来源，

此处主要关注解脂耶氏酵母近两年来通过代谢工程改造以木糖为单独碳源的生产情况如表二。

表二Fatty acid production from xylose by recombinant yeast strains expressing xylose utilizing enzymes

Strain

XDH

(g/L)

Yield

(g/g)

Productivity

(g/L/h)

Reference

Y.lipolytica

(XYL )

Y.lipolytica

(JMY3501)

Y.lipolytica

(PO1f)

Y.lipolytica

(E26 XUS)

S.stipitis

(YALI0F18590g)

S.stipitis

Y.lipolytica

S.stipitis

Y.lipolytica

3.88

6.16

0.3

0.1

0.17

0.06

0.19

[11]

[9]

[12]

2.3 酿酒酵母的木糖代谢生产油脂研究进展

酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）是一种常规酵母，其基因组测序工作于1996年完成，是第一个完成基因组测序的真核生物。酿酒酵母被广泛的用于微生物细胞工厂的研究发展，是生物能源研究和生物工业发展中必不可少的微生物。近年来，随着生物合成学的发展，通过基础性的代谢工程改造，酿酒酵母在利用木质纤维素水解液发酵应用上进行了深入的研究，取得了阶段性发展。与其他许多能利用木糖的微生物相比，酿酒酵母因其耐受不同的工业环境压力，如低PH、高渗透压、高醇浓度和噬菌体污染，在木糖的利用研究中占据一定优势[13]。

近年来，研究通过引入脂肪酰辅酶A还原酶、过量表达乙酰辅酶A羧化酶（ACC1）、敲掉脂肪代谢系统和引入柠檬酸裂解酶等来增加油脂的产量。2016年，Zhou等通过阻断脂肪酸活化和降解构建了无质粒的酵母菌株，同时引入优化乙酰-CoA途径，表达更有效的脂肪酸合成酶（FAS）和过表达内源性乙酰-CoA羧化酶，构建了工程菌Saccharomyces cerevisiae，通过补料分批发酵，使游离脂肪酸含量达到了10.4g/L[14]。但在木糖代谢研究中，由于引入代谢系统中辅因子平衡问题、引入相关酶活力的限制和木糖代谢下游反应的限制，目前尚未有直接使用木糖产油脂的报道。

自然条件下，酿酒酵母不能直接利用木糖，但其体内存在木酮糖激酶能将木酮糖转变为5-磷酸-木酮糖。通过细胞代谢工程，研究引入不同的木糖代谢途径，使酿酒酵母进行木糖发酵。酿酒酵母可以通过获取其他微生物XR和XDH的基因，引入木糖利用的氧化还原途径，也可以引入XI基因，进行木糖代谢的异构途径。在有氧条件下，5-磷酸-木酮糖进入氧化的戊糖磷酸途径，可以提供NADPH加强XD的活力[15, 16]；在缺氧条件下，5-磷酸-木酮糖进入非氧化的戊糖磷酸途径，生成多种磷酸化的糖，作为糖酵解的中间产物，也可作为细胞类合成氨基酸、核苷酸的前体物质[15]。酿酒酵母具有较强的产乙醇能力，且对木质纤维素水解抑制物具有较好的耐受能力[17-19]，因此被视为纤维素乙醇生产的首选微生物。在此我们主要关注改造酿酒酵母利用木糖发酵生产乙醇的情况。2012年，Zha和Hu等构建了由木糖还原酶基因 XYL1、木糖醇脱氢酶突变体基因mXYL2 和木酮糖激酶基因 XKS1 构成的木糖代谢模块，进一步优化 XYL1 和 mXYL2 的表达、强化非氧化磷酸戊糖途径功能获得酵母菌株 SyBE004，使木糖代谢速率达到 0.260g/L/h、乙醇得率为 0.20 g/g[20]。在SyBE004 的基础上，Zha和Hu等通过进化工程改造，获得了进化菌株 SyBE005，使木糖谢速率和乙醇产率提高 2.20 倍、2.67 倍，乙醇得率提高到 0.33 g/g[21]。2012年，Zhou 和Cheng

等通过来自Piromyces的木糖异构酶基因XYLA，表达Scheffersomyces stipitis的木酮糖激酶基因SsXYL3和基因SsTAL1、TKL1、RPE1和RKI1构建了 S.cerevisiae H131-A3-AL^CS，使乙醇的得率达到0.41 g/g[22]。Xin和Annsea等通过来自突变Piromyces的木糖异构酶基因XYLA，表达基因SsTAL1和敲出gre3、pho13构建了S.cerevisiae SXA-R2P-E，使乙醇的得率达到0.453 g/g[23, 24]。

由于酵母有潜力油脂，而且经改造后可利用木糖，所以酵母利用木糖产油脂是可能的。另外指出，由于油脂发酵是好氧发酵，而之前的研究多聚焦在厌氧产乙醇的层面。由于好氧发酵不需要考虑辅因子平衡的问题，因此，酵母利用木糖产油脂进展会更加顺利，但是之前利用木糖产其他产品如乙醇的研究已经很多，所以此处主要关注，酿酒酵母的戊糖代谢工程生产乙醇研究进展，如表三，为后续酿酒酵母利用戊糖产油脂研究提供借鉴。

表三 ethanol production from xylose by recombinant yeast strains expressing xylose utilizing enzymes

Strain

XDH

Culture condition

Ethanol concentration

(g/L)

Ethanol productivity

(g/L/h)

Yield

(g/g)

Reference

S.cerevisiae

(DXS)

S.cerevisiae

(DXS)

S.cerevisiae

(CTY-X7)

S.cerevisiae

(SX6^MUT)

S.cerevisiae

(H131-A3-AL^CS)

S.cerevisiae

(SXA-R2P-E)

S.cerevisiae

(SR8)

S.cerevisiae

(TMB 3422)

S.cerevisiae

(TMB 3504)

S.stipitis amp;

S.cerevisiae

S.stipitis amp;

S.cerevisiae

Pichia stipitis

S.stipitis

Sp.passalidarum

S.stipitis

Pichia stipitis

S.stipitis

Piromyces

Mutant Piromyces

S.stipitis

Classic Turbo Yeast

S.cerevisiae

S.stipitis

S.cerevisiae

40g/L xyloseamp;

70g/L glucose

65g/L xyloseamp;

40g/L glucose

Xylose

Anaerobic

2XYNB,4%

Xylose

Anaerobic

YNB,4%

Xylose

Anaerobic

YNB,4%

Xylose

Anaerobic

YNB,5%

Xylose

Anaerobic

YNB,4%

xylose

44.5

39.3

1.85

0.96

0.24

0.25

0.77

0.033

0.046

0.580

0.760

0.427

0.408

0.260

0.390

0.410

0.453

0.378

0.340

0.400

[25]

[26]

[27]

[22]

[23, 24]

[23] [28]

[29, 30]

[30]

2.4 红冬孢酵母的研究进展

红冬孢酵母（Rhodosporidium torulosis）是一种红色的担子菌酵母。红冬孢酵母能同时利用木质纤维素水解产生的多种碳源，如葡萄糖、木糖、纤维二糖等，使其在以木质纤维素生物传化研究上占有一定优势[23, 24]。与解脂耶氏酵母比较，在以葡萄糖做碳源时，这种酵母自身积累高浓度的油脂，积累油脂的能力远超过解脂耶氏酵母[31, 32]。这使得红冬孢酵母在利用乙酰辅酶A生产微生物油脂前景广阔。同时，通过基因手段对其代谢的操控，红冬孢酵母不仅能生产多种化学产物，如油脂和类胡萝卜素，而且自身能达到很高的细胞密度（100g/L 细胞干重），这些特征提供了红冬孢酵母良好的工业应用前景[33, 34]。

红冬孢酵母的高产油脂能力已经是公认。近年来，红冬孢酵母的代谢工程改造和全基因组测序和遗传工具的开发来改善脂质生产并行进行。在氮限制条件下，红冬孢酵母能以三酰甘油（TAG）形式天然积累大量的脂质（高达干细胞重量的65％，CDW）[35]。这些来自微生物或植物的TAG可以容易地用于生物柴油的生产。C. Hu等以葡萄糖作为唯一碳源，使R. toruloides Y4生物量达到15.8g/L，产油达到10.3 g/L，脂质含量高达细胞干重的65.2%[36]。Zhang等通过过量表达乙酰-CoA羧化酶（ACC1）和二酰甘油酰基转移酶（DGA1），在以葡萄糖作为唯一碳源的培养条件下，使总脂质达到16g / L，脂质产量提高1.95倍，同一研究小组通过过表达硬脂酰辅酶A去饱和酶（SCD）进一步改造菌株，并报道在葡萄糖分批补料生长中的脂滴度增加了1.42倍[27]。

红冬孢酵母也具有木糖利用能力。但是由于其遗传操作系统开发不完善，目前可在红冬孢酵母中进行遗传操作的报道寥寥无几。此处主要关注红冬孢酵母的产油的进展，如表四。

表四 lipids production by engineering Rhodosporidium torulosis

Strain

Expressed

gene

substrate

lipids

(g/L)

Yield

(g/g)

Productivity

(g/L/h)

Reference

R.toruloides

(RT880-N)

R.toruloides

(RT880-ADhy)

R.toruloides

(RT880-AD)

R.toruloides

(RT559-N)

R.toruloides

(RT559-AD)

IFO0880/pGI2

IFO0880/pGI2-559-ACC1-DGA1

IFO0880/pGI2-880-ACC1-DGA1

IFO0559/pGI2

IFO0559/pGI2-559-ACC1-DGA1

xylose

7.1

9.5

6.5

7.5

0.1

0.14

0.1

0.11

0.02

0.03

0.02

[37]

参考文献

1. Liu, W., et al., Engineering of the xylose metabolic pathway for microbial production of bio-based chemicals. Sheng wu gong cheng xue bao = Chinese journal of biotechnology, 2013. 29(8): p. 1161-72.

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资料编号：[559561]

产油酵母的木糖代谢改造进展综述

1 引言

表一常见的产油微生物

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