坏死和乙烯诱导肽1 (Nep1)样蛋白(NLPs)由多种植物相关微生物分泌。它们在双子叶植物中最著名的细胞毒性导致快速组织坏死和植物免疫反应的诱导。生物营养霜霉病病原菌拟南芥玻璃孢(Hyaloperonospora arabidopsidis)编码10种不引起坏死的非细胞毒性NLPs (HaNLPs)。然而，我们发现这些非细胞毒性的NLPs在拟南芥中发挥了植物免疫系统的强效激活因子的作用。在拟南芥中，HaNLP3的异位表达触发了对拟南芥的抗性，激活了大量防御相关基因的表达，并导致了植物生长的减少，而这通常与增强免疫力有关。HaNLP3的N端和c端缺失，以及氨基酸替换，定位于触发免疫所需的蛋白的一个小的中心区域，表明该蛋白作为微生物相关分子模式(MAMP)。在实验中证实了这一点，合成的24个aa的肽来自于HaNLP3的中心部分，对应于1型NLPs中诱导乙烯产生的一个保守区域，这是众所周知的MAMP反应。值得注意的是，真菌和细菌1型NLPs对应的24-aa肽也能在拟南芥中触发免疫。1型NLPs的广泛系统发育分布使这个蛋白家族(据我们所知)成为第一个在三个不同的生命界中被鉴定的蛋白质MAMP。植物感染微生物的MAMPs已被描述为细菌、真菌和卵菌。三种具有特征的细菌MAMPs是鞭毛蛋白(5)、EF-Tu(6)和肽聚糖(7)。鞭毛蛋白是细菌鞭毛的主要蛋白质，真细菌利用鞭毛运动。在拟南芥和其他植物中，一个高度保守的22 aa片段flg22(5)足以激活MTI。热不稳定伸长因子(EF-Tu)是一种丰富而保守的细菌蛋白，在蛋白质合成的伸长阶段起着核心作用。EF-Tu的18-aa结构域被命名为elf18，在十字花科植物中被认为是MAMP，但在其他测试的植物科中没有发现(6)。肽聚糖(Peptidoglycan, PGN)是第三个被鉴定的MAMP，是大多数细菌细胞壁的主要结构成分。在拟南芥中，PGN由n -乙酰氨基葡萄糖和n -乙酰壁muramic酸残基的交错链组成，可触发免疫(7)。真菌的一个重要的MAMP是几丁质，是所有真菌细胞壁的结构成分。植物能够识别几丁质，而4-10 n -乙酰氨基葡萄糖残基片段是最有效的防御诱导物(8)。最近，第二种真菌MAMP被鉴定出来，它是灰葡萄孢(Botrytis cinerea)分泌的多半乳糖醛酸酶，可在拟南芥中触发免疫(9)。
迄今为止，已经鉴定出四种卵菌来源的MAMPs (10):(i)七葡糖苷片段，来自于主要的细胞壁多糖beta;-葡聚糖分支，并在许多豆科植物中触发防御反应(11);(ii)糖蛋白42，一种钙依赖的谷氨酰胺转酶，在不可逆的蛋白质交联中起作用，并在疫霉菌细胞壁中大量存在，以及一种能在欧芹(12)和马铃薯(13)中引发MTI反应的13-aa肽片段;(iii) elicitins，具有甾醇结合活性的分泌蛋白(14)，通过诱导细胞死亡在烟草植物中引起坏死(15);(iv) Phytophthora纤维素结合激发子凝集素，它被认为是引起细胞壁纤维素状态的扰动，从而引发烟草和拟南芥的坏死和MTI(16,17)。其他细胞死亡诱导蛋白组也可以根据它们在不同病原体中广泛存在而被称为MAMPs(2)，例如，卷曲蛋白和细胞毒性坏死和乙烯诱导肽1样蛋白(Nep1)(10)。
资料编号：[260326]
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