杨树基因组复制片段调控元件分析文献综述
1.植物基因组测序的进展
所有生物生命的基础是遗传密码(DNA序列),获得基因在基因组中的编码方式已经成为生物学的基本资源。除了基因组的从头测序之外,测序技术和相关的生物信息学分析还可以在转录组和表观基因组(修饰的DNA和染色质状态)等测定中发挥作用。基因组学及其相关数据的应用在植物科学的子学科中非常普遍,包括农学、生物化学、林学、遗传学、园艺学、病理学和系统学等。
20世纪90年代初,Sanger双脱氧链终止法测序发展标志着基因组学的开始,这项技术通过测序实现了第一次大规模的基因发现。小基因组的模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)是第一个以从头基因组Sanger测序的植物物种。作为植物全基因组研究的重要手段,测序技术经历了第一代Sanger测序法和第二代高通量测序法(需要PCR扩增的),已经发展到具有高通量、低成本为特点的第三代单分子实时测序(SMRT)阶段(无需PCR扩增)。
自2000年首次发表拟南芥基因组序列以来,基因组学技术取得了长足的进步。2002年,中美学者联合完成了粳稻和籼稻的基因组测序工作,水稻(Oryza sativa)成为了第二个完成基因组测序的植物物种。2006年,比利时研究者们破译了杨树(Populus trichocarpa)全基因组的遗传密码,揭开了木本植物全基因组研究的序幕。此后,相继完成了葡萄(Vitis vinifera)、番木瓜(Carica papaya)、苹果(Malus domestica)、桃树(prunus persica)、麻风树(Jatropha curcas)等木本植物的基因组草图。目前,超过150种重要的模式物种、经济作物和林木完成了基因组测序,为从基因组水平研究植物学问题提供了全新的视角,并为进一步了解基因结构、功能组分、遗传进化,以及分子育种提供了可利用的数据基础。
2.基因复制研究进展
2.1基因复制的概念及类型
一般认为现存的大多数植物都有一个古代多倍体的祖先,涉及多倍体化过程。多倍体化后,基因组大小和基因数量呈指数级增长,接着是染色体重排、断裂和重连。在被子植物中,约有60-70%的物种经历过古多倍体事件,主要是通过同源多倍体、异源多倍体或两者结合发生。在一些植物中,全基因组复制(whole genome duplication, WGD)在进化过程中至少发生过一次,而片段复制则更为常见,复制的结果是同源基因序列在基因组中存在多个拷贝,这称为基因复制。
常见的植物,仅在被子植物中就有大约70%-80%的物种存在基因复制或多倍化过程, 且发生在不同的进化阶段, 许多物种是多次全基因组复制的产物。如拟南芥经历了3次全基因组复制事件(gamma;-三倍体,beta;-和alpha;-二倍体化复制事件),葡萄和番木瓜经历过1次全基因组复制事件,毛果杨经历了2次全基因组复制事件(gamma;-三倍体和杨柳科特有的rho;-二倍化)。每发生一次全基因组或部分染色体片段复制, 都有一部分基因丢失, 而另一部分基因则被保留下来成为重复基因。基因复制为基因组进化和物种适应性提供了更为丰富的基因资源,是基因组和遗传系统多样性的重要驱动力。
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