干旱胁迫下毛果杨的数字表达谱分析
1.引言
植物在其整个生长发育过程中会遇到各种生物胁迫（例如，病原体感染、杂草及食草动物的食等）与非生物胁迫（例如，冷胁迫、热胁迫、盐碱胁迫、干旱胁迫等）。植物无法如动物一样通过移动主动逃离不利生存环境，只能通过自身基因表达调控系统应对不断持续变化的生存环境。中国东西部干旱和湿润呈现阶梯式分布，差异明显。这些不同的地域环境对植物的生长发育及其分布产生了重要影响。高光强、热休克、干旱、寒冷、盐碱和化学污染物等逆境胁迫均能使植物的细胞受到损伤，产生次生胁迫，例如渗透胁迫和氧化胁迫。植物不可避免地接触这些因素，但是可以从形态生理上通过一些机制来适应这些胁迫。
水资源紧缺已成为人类社会发展的主要限制因素之一，这是因为全球经济发展带来的水质污染日趋严重和全球人口数量激增致使人均水资源逐年递减。干旱胁迫是人类面临的最严重生态问题之一，是限制植物生长发育与产量最重要的环境因子之一。据统计，干旱胁迫对世界作物产量的影响在诸多自然逆境中占据首位。已有一些研究表明：一些植物在长期干旱胁迫下可能进化一套分子调控机制调节其生长与发育状态以应对土壤环境中的水分变化。因此，植物抗旱性状的遗传改良对解决干旱这一世界性难题极具潜力。在研究植物抗旱性的过程中，不断发展和改良的新一代测序技术及生物化学方法发挥着重要作用，它们使我们了解构成这些系统的分子系统的复杂性这些反应的基础，极大地丰富了植物干旱胁迫响应的基因资源，有助于更加全面地发掘植物干旱胁迫响应的分子基础，为耐旱基因的精准筛选和抗旱节水杨树新品种的高效选育提供了理论依据。
2.植物干旱胁迫应答
面对干旱缺水环境时，无法移动的植物只能通过调节其生长发育、形态结构和生理生化等方面（例如生长速率减缓、根系发达、气孔关闭、渗透压调节物分泌等），改变自身水分流失和利用状况，抵御缺水对自身细胞的危害。解析植物响应干旱缺水胁迫的基因表达调控网络是植物干旱胁迫应答反应分子机制研究的核心内容，也是植物耐干旱分子育种的理论基础。
植物干旱胁迫应答的基因表达调控网络是由植物体内干旱信号识别与转导、渗透压调节基因、干旱胁迫响应等基因及其互作调控构成，一般可分为ABA（Abscisic acid, 脱落酸）依赖型和非ABA依赖型两种。另外，不同的信号转导途径、不同非生物胁迫因素以及不同植物激素（ABA、乙烯和细胞分裂素等）等之间均存在不同程度的串扰，这使得解析干旱胁迫应答的基因表达调控网络变得极其复杂。
3.植物干旱转录组测序
在中心法则中，RNA是DNA（遗传信息的携带者）与蛋白质（细胞功能的主要执行者）之间的信息脐带。转录组是指细胞内信使RNA（mRNA, messenger RNA,）、核糖体RNA（rRNA, ribosome RNA）、转运RNA（tRNA, transfer RNA）、小RNA（miRNA, micro RNA）以及长非编码RNA（LncRNA, long non-coding RNA）等所有转录产物的集合。RNA-Seq测序技术一般是指狭义转录组测序，即mRNA测序技术。
RNA-Seq测序技术已经作为最常见的基因表达分析技术之一，被用于研究植物生长发育与逆境胁迫等的基因表达调控。RNA-Seq技术已被应用于很多植物的干旱胁迫应答分子机理研究，例如，甘草、枇杷、丹参、马铃薯、玉米、拟南芥等。张春荣等利用RNA-Seq技术比较甘草根在不同土壤含水量下的基因表达水平，共鉴定了17,516个差异表达基因，它们可能参与植物激素的生物合成与信号转导、萜类与黄酮类化合物的生物合成、细胞程序性凋亡等过程。Zeng等通过分析耐旱型株系287M和干旱敏感株系753F的4个干旱胁迫时间点转录组，共检测到28,771个差异表达基因，它们可能涉及氨基酸、脂肪酸与内源性激素等代谢过程、ROS（Reactive oxygen species, 活性氧）清除系统以及转录因子（MYB、WRKY、bHLH和C2H2等）等。
4.干旱胁迫下杨树基因表达调控研究
毛果杨（Populus trichocarpa）是木本植物功能基因组研究的重要模式物种之一，拥有相对完善的遗传转化体系。2006年完成的毛果杨基因组序列草图，经过十几年的维护与更新，已成为木本植物中参考基因组质量最高的一员，这为杨树全转录组分析提供一个重要基础。目前，已有一些的杨树干旱胁迫下全转录组研究被报道，例如毛果杨（Filichkin et al., 2018; Yuan et al., 2018; Li et al., 2019）。然而，这些研究所产生的RNA-Seq数据蕴含了海量的生物学信息，这些隐藏信息在已发表研究中仅仅被挖掘利用很小的一部分。
5.实验的研究目的及意义
本研究以已经发表的多组毛果杨干旱胁迫RNA-Seq数据为基础，在全基因组水平重新分析此转录组数据集，从不同组织（根、茎和叶）和不同胁迫时间点两个方面探讨干旱胁迫下的基因表达调控，鉴定杨树应答干旱胁迫的相关基因和特征表达模式，以期能够为杨树干旱胁迫分子机理解析和耐旱分子育种提供候选基因和重要线索。
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