文献综述
杨树种杂交概述
杨树五大派特征
我国属最古老杨树的栽培国家之一,是基因资源富集区和世界杨属种物种宝库,理应是一个杨树研究利用中心,并在世界杨树研究中居主导性地位。中国杨树育种已有50余年的历史,在叶培忠教授于1946年在甘肃天水初次进行了杨树杂交育种后,许多林木育种工作者使用我国丰硕的杨树种质资源,普遍地开展了关于杨属种派间与派内的杂交育种任务,并培育出许多优秀品种[1]。
杨树的用途多种多样,木材,工业用材,防风和景观种植等,根据其特征分为不同的类群。[7]杨属种在世界共拥有100余种,其中包罗了五个派别,分别是白杨派,青杨派,大叶杨派,黑杨派和胡杨派。杨树的5个派包罗了共53种在中国均有分布,其中还包括特有种35种,次要分布于我国西南地区,东北地区,东北地区及东南地区,主要分布在我国西南区域、西北区域、东北区域和华北区域[1]。
白杨派有5个种和3个自然杂种,分布区最广的为中国山杨,其次为响叶杨,毛白杨则是东部省区栽培千年以上的天然杂种[2],例如银白杨属于白杨派,其具有树干通直,树形高大,树木的材质好,树的生长抗逆性优秀的特点,但是其繁殖能力较其他优势来说相差甚远,又因为银白杨与黑杨派有许多优势互补的经济性状,所以可与黑杨派进行杂交获得淘汰劣势性状且集优异性状于一体的优良性状[3]。
世界青杨派杨树绝大多数集中在我国,约37个种和29个变种;青藏高原周边山区和东北地域为两个物种富集区,但只有分布在农区的小叶杨和青杨栽培历史悠久[2],小叶杨具有较广的适应性,具备抗旱,耐土壤贫瘠,成长过程优秀,寿命长等特点,在中国北方的林业生态工程建立和地方中央经济开展中发挥了重要的作用,成为当时的“绿化先锋”。经研究发现小叶杨与白杨派、青杨派和黑杨派的一些树种都有非常高的配合性,其中具有最高配合性的树种为黑杨派钻天杨,它们的配合力最高,拥有较高的杂交优势,因而所培育出的杂交种同时具备父本的抗性和母本的速生性[4]。
大叶杨,杨柳科,杨属大叶杨派,叶卵形,是树叶最大的杨树品种,长15-30cm,宽10-15cm,先端渐尖,是中国特有的杨树资源。大叶杨派在中国有5个种,迄今仍在野生情况下生长,散布在中部温和带和北亚热带高山区[2],大叶杨,杨柳科,杨属种大叶杨派,叶卵形,是树叶最大的杨树品种,长15-30cm,宽10-15cm,先端渐尖,是中国特有的杨树资源。中国对大叶杨进行的相关研究非常少,属于刚刚起步的阶段,为了更好地开发使用优良乡土树种资源,2007年3月在大叶杨主要分布区宜昌市大老岭和建始县长岭岗进行了资源考察,并选出了第一批优树,为湖北省大叶杨种质资源保护和开发利用创建根基[5]。
黑杨派中仅欧洲黑杨局限在新疆的阿尔泰山区,但在西北灌溉农区其变种箭杆杨有久远的栽植历史[2],以N001杨为例,是杨树人工林的重要树种资源,具备速生丰产,无性繁衍能力强等特点,但其适应性不佳,很难在高纬度地域正常成长[3]。
胡杨派其中的惟一种为胡杨,属杨柳科杨属,是中亚荒漠地区中分布最宽泛的乔木树种,其具有耐旱,耐盐碱,抗风沙等优良个性,自然地分布于西北沙漠地带内陆的河流两岸,无人工栽培,近数十年死亡数量达到巨大,其主要原因是上游水源不断减少[2],无法维持树木生长存活的基本要求,但因胡杨的优良特性,胡杨能够在在其分布区内维持生态环境平衡的同时还可以为附近居民提供木材以供生活使用,所以其优良基因的使用前景非常广阔,但其与其他派种杂交不亲和性巨大,因此很难获得杂种子代[6]。
杨属种杂交现状
杨树杂交育种有两个时间段并且都是属于一个世代的短期育种行为,在办法和程序上缺少进步,于是把在种间杂种F1中选择无性系作为重点,加上基因资源有一定限度的原因,存在推行无性系亲缘相近潜育的危险性。在杨属种五大派系中,胡杨派具有较强的不亲和性,但其具有许多有益的性状,因此研究其杂交子代的特性成为一类重要的研究方向,欧洲杨树育种相比其他育种方案处于更加先进的状态,而中国最早开启人工栽培和杂交育种的树种之一是小叶杨,因为其交配亲和性较高[4]。
杨树改进目标已由通用性向专用性过渡由单一产量目标向优质高抗多性状综合目标进行改良转变,力图在育种与环境,林种和材种需求间取得严密统一[2]。李毅等在1974-1986年间开展的是将箭杆杨与胡杨分别为母本和父本,毛白杨花粉辐射处理为辅,以期获得抗旱、耐盐碱、抗病虫害、易繁殖等形状的新品种,结果发现其杂种子代性状倾向于母本,个别植株出现胡杨的柳叶形叶片的特征[8];陈洪伟等将小青杨与胡杨杂交,以小青杨为母本,胡杨为父本进行人工授粉实验,发现胡杨花粉能够在小青杨雌蕊柱头上萌发,实验在最后获得了6株杂交子代,并且其子代生长势差异十分明显,叶片均为与其父本胡杨相近的披针形,胡杨与小青杨也存在一定程度上的不亲和性[15];彭儒胜等人以美洲黑杨和胡杨分别为母本和父本,运用形态学标记进行研究,其研究结果表明其杂种子代的形态特征不偏向母本或父本的任何一方,而是呈现中间型,并且SSR分子标记还表明其杂种子代均显示出双亲间的杂种类型谱带,证明了以上两个物种杂交的可交配性[6];张玉平等将银白杨与新疆杨进行杂交并鉴定其子代特异性[9];林业研究所遗传选种研究室在1958年培育成功三个杨属的新品种:合作杨,北京杨,跃进杨[10]。
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