烟草FLS2基因敲除植株的检测与功能分析文献综述
植物因其含有丰富的营养物质和水分而成为众多病原微生物觊觎的目标。然而，植物与动物不同，植物营固着生活，无法从环境中逃离又不具有特化的免疫细胞、神经系统以及体液循环系统。为了适应周围环境，植物逐渐进化出以细胞为单位的应答和交流系统。而植物免疫的第一道防线就是通过细胞质膜定位的模式识别受体(PRR)识别病原菌特异性的分子模式(PAMPs/DAMPs)。其中，LRR-RKs是PRR的主要成员。
FLS2是典型的LRR-RK,也是模式生物拟南芥中发现的第一个模式识别受体，通过识别细菌鞭毛蛋白N端保守的22个氨基酸(flg22) 而发挥重要的免疫作用。Flg22的结合会诱导FLS2和LRR-RK BAK1的异聚化，进而起始免疫信号。目前，已有很多有关FLS2识别flg22的研究报导，但缺乏相关的结构信息。更重要的是，BAK1蛋白在flg22诱导的FLS2信号激活通路中的功能尚不清楚[[1]]。
1植物免疫系统
当今社会人口不断增长，土地大面积开发，迫切地要求高效率的粮食生产，然而农作物长期遭受环境中病原微生物的侵害，遭受病害的作物会严重影响其产量。我们知道在自然界中，生物体的生存能力与他们识别信号并做出相关应答的能力是息息相关的。所以深入了解植物的免疫系统，开发免疫增强作物，是防治植物病虫害最基本有效的途径，对提高粮食作物产量及开发生物能源至关重要。
自然界中，植物感受外来病原菌的侵染时采用多层次免疫反应来抵抗入侵。其中位于细胞膜表面的模式识别受体(PRRs，pattern-recognition receptors)能够感受来自病原菌保守的病原相关分子模式(PAMPs，pathogen-associated molecular patterns)。在植物与病原菌互作的模式中，人们已经认知的包括：在拟南芥中，FLS2(flagellin sensing 2)识别细菌鞭毛肽N-端的22个氨基酸(flg22)，EFR(EF-TU receptor)识别细菌转录因子EF-TU的N-端前18个氨基酸(elf18)，AtCERK1(chitin-elicitor receptor kinase 1)识别来自真菌细胞壁关键组分的几丁质(chitin)，PEPR1及PEPR2(Peps receptor 1,2)识别内源损伤相关分子模式(DAMPs，damage-associated molecular patterns)Pep1-6；在水稻中，CEBiP及OsCERK1共同感应chitin，LYM1、LYM3及水稻中的LYP3、LYP4感知细菌表面肽聚糖（PGN，peptidoglycans）[[2]]。
1.1拟南芥中细菌鞭毛蛋白受体FLS2的发现
鉴于flg22作为功能基序在细菌中的广泛保守性，以及能够被植物广泛特异识别的特点，1999年Thomas Boller研究组鉴定出flg22以后，在拟南芥中寻找flg22的受体蛋白。植物免疫应答需要调用大量的细胞内资源，flg22激活免疫信号会引起对幼苗的生长抑制，包括抑制根的生长，叶子和子叶的发育，以及鲜重增加缓慢等等。2000 年Thomas Boller 研究组(Gomez-Gomez and Boller,2000)利用这一性状特征，用乙烷基甲磺酸盐诱变处理拟南芥La-er的幼苗，flg22刺激后观察突变植株的生长情况，分离出对鞭毛蛋白不敏感的突变体fls2-0和fls2-24，即经典的生长抑制实验[[3]]。
而Chinchilla借用不同的CAP(Codominant Amplified Polymorphic Sequence)标记分离出负责识别鞭毛蛋白的FLAGELLINSENSITIVE2(FLS2)。2006年科学家们利用免疫共沉淀实验和放射性标记f1g22的竞争实验，直接证明了FLS2与flg22是特异性的相互作用，是受体与配体的关系(Chinchilla et al, 2006)[[4]]。
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