植物bZIP转录因子在耐逆境胁迫响应机制中的研究进展
摘要：植物碱性亮氨酸拉链（ basic leucine zipper，bZIP）蛋白是一类重要的转录因子，它对植物的生物和非生物胁迫起着至关重要的作用；而蛋白质的磷酸化和去磷酸化可以改变植物受体蛋白的活性，快速传递胁迫信号并与其他蛋白质修饰相互作用，从而调节植物在逆境下的免疫调控、信号转导、蛋白质合成和能量转移等响应过程，调节了植物体内防御、碳代谢、根系生长、RNA代谢、协调花药发育、促进种子萌发等生理生化途径，以及产生能减弱或消除逆境条件下对对植物的毒害作用的物质。本文将对bZIP转录因子及其磷酸化修饰在植物耐逆境胁迫中的相关响应机制展开综述。
关键词：植物； bZIP转录因子； 磷酸化修饰； 逆境胁迫
1 bZIP转录因子的结构特点、分类和分布
1.1 bZIP转录因子的结构
植物碱性亮氨酸拉链（basic leucine zipper，bZIP）转录因子由一个碱性区域和一个亮氨酸拉链结构域组成，其中碱性区域是由20个氨基酸残基组成的相对保守的结构，它能够通过固定的核定位信号结构N-（X）7-R/K与DNA顺式原件特异性结合。亮氨酸拉链结构域不保守，同时含有大量位于第3和第4位的疏水残基；亮氨酸拉链结构域的N末端与酸性区域密切相连（王金英 等，2019）。植物bZIP类转录因子的共同结构特点是：（1）含有与特异DNA序列相结合的碱性结构域，由紧靠亮氨酸拉链结构域的N末端的大约20个氨基酸组成，且能与专一的DNA序列进行相互作用；（2）参与寡聚化作用的亮氨酸拉链区与碱性区相连，每7个氨基酸的第7位含有一个亮氨酸（Landschulz et al. 1988）。亮氨酸拉链形成一个两亲的参与bZIP蛋白与DNA结合之前的二聚体化的螺旋结构（Baxevanis et al. 1993）；（3）转录因子的N末端含酸性激活区；（4）以二聚体形式结合DNA，肽链N末端的碱性区与DNA直接结合（Lee et al. 2006a）。另外，有些植物的bZIP蛋白还脯氨酸、谷氨酰胺和酸性氨基酸等丰富的结构域（Liao et al. 2008）。
1.2 bZIP转录因子的分类
早期Jakoby等人利用 MEME（ multiple em for motif elicitation）分析工具，按照bZIP转录因子碱性区的特性，将拟南芥的75个bZIP 转录因子分为: A、B、C、D、E、F、G、H、I和S共10个亚家族（Jakoby et al. 2002）。Liao等根据bZIP转录因子的结构特征及Jakoby的分类法法，将大豆的131个bZIP类转录因子也分成了10个亚家族（Liao et al. 2008）。Correcirc;a等利用Neighbour-Joining分类法，以最短的bZIP基序为基准，对已经测序的拟南芥、水稻和美国黑杨的 bZIP 转录因子家族进行了重新分类，除10个亚族之外，又进一步细分得到了J、K、L 三个新的 bZIP类别（Correa et al. 2008）。随着研究的不断发展，bZIP家族的分类也越来越细致。
1.3 bZIP转录因子的分布
目前的研究表明，植物bZIP转录因子在主要定位于细胞核中。Lee等从辣椒中分离了CAbZIP1基因，通过构建CAbZIP1-GFP融合蛋白在拟南芥中瞬时表达，结果显示该蛋白位于细胞核中（Lee et al. 2006）。bZIP转录因子在动植物中广泛存在且数量较多。数据显示，双子叶植物拟南芥中bZIP转录因子约为人类、蠕虫和酵母数量的4倍，单子叶模式植物（如水稻）则更多一些（Riechmann rt al. 2000）。
2 bZIP转录因子参与的植物发育过程
在植物体中，bZIP转录因子组成了最大的ABA诱导DNA结合蛋白家族，影响着植物生命周期的所有阶段，且被证明可以调节种子发育、光信号传递、花发育、生物和非生物胁迫、ABA信号和激素反应（王金英 等, 2019）。过表达bZIP110能上调编码过氧化物酶（POD）的胁迫应答基因RCI3，从而催化过氧化氢、酚类和胺类化合物分解，消除他们对植物的毒害作用（徐照龙 2013）。
水稻花药特异表达基因OsTGA10 /OsbZIP74，其表达受到花粉相关基因OsMADS8的直接调控，突变体ostga10表现为绒毡层发育不良，雄性不育；生化实验表明，OsTGA10与绒毡层相关蛋白TIP2、TDR存在相互作用，同时也调控AP25和MTR1的表达，从而参与花药及绒毡层的分化及发育（Chen et al, 2018）。
bZIP蛋白也参与植物根的生长发育。拟南芥AtbZIP29影响根的生长发育，通过调控根尖分身组织细胞中细胞壁形成相关基因的表达方法（杨颖 等, 2009）。bZIP转录因子在根中组成型表达，在茎和叶片的表达量很少或没有表达（Lee et al. 2006）。除以上这些过程之外，bZIP转录因子还在多种植物中参与各种生理调控。
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