植物钙依赖蛋白激酶CDPK耐逆境胁迫响应机制研究进展
摘要：作为植物与低等原生生物中特有的一类蛋白激酶，CDPK能够结合Ca2 并发挥磷酸化作用，从而调控植物对多种非生物和生物逆境的响应，具有参与激素信号调节、植株生长发育调控、胁迫应答和抗逆等生物学功能。为梳理植物CDPK在不同物种中的分布、蛋白分子结构特征及其耐逆响应相关生物学功能等相关知识，本文对近年来该领域的相关研究进展进行了回顾，为耐逆境作物品种的分子辅助育种提供理论依据。
关键词：植物；钙依赖蛋白激酶（CDPKs）；耐逆胁迫；
植物在受到虫害、病害、干旱、高温、低温等外部刺激与内部条件改变影响下，会开启不同的信号转导途径来抵制或平衡植物细胞生理变化[1]。作为第二信使的Ca2 是高等植物细胞中普遍存在的信号分子，几乎介导了植物生长发育和逆境信号转导的所有反应[2]，是不同信号通路的交叉点[3]。细胞受到刺激时胞内Ca2 浓度改变，促使植物做出相应反应，通过钙靶蛋白传感信号，结合其他靶蛋白分子（如各种蛋白激酶）启动基因表达，引发植物应激反应[4]。
在植物中，有多种Ca2 结合蛋白，包括钙调蛋白(Calmodulin, CaM) 、类钙调蛋白(Calmodulin-like proteins, CaML)、类钙调磷酸酶B蛋白 (Calcineurin B like proteins, CBLs/SCaBPs) 和钙依赖蛋白激酶(Calcium-dependent protein kinases, CDPKs)[5-8]。其中，CDPKs的特性最佳，也特别令人感兴趣。CDPK只在与钙离子结合之后才具有活性，并通过底物磷酸化向下游传递信号。大量文献已证实CDPK的各类生物学作用，如参与激素信号调节、植株生长发育调控、胁迫应答和抗逆等。
1.CDPK蛋白的分布
1982年人们在豌豆(Pisum sativum)提取物中第一次发现了CDPK[9]。自从它们最初从大豆(Glycine max)中被纯化和表征[10]，CDPKs已经在从绿藻到被子植物的植物界中被发现[11-12]。通过对多种植物 CDPK 基因家族成员的研究发现：现已鉴定出拟南芥（Arabidopsis thaliana）中有 34 个 CDPK 基因[13]，水稻（Oryza sativa）中有 29 个 CDPK 基因[14],小麦（Triticum aestivum）中有 20 个 CDPK 基因[15]，烟草（Nicotianatabacum）中有 7 个 CDPK 基因[16]。除草本植物外，在木本模式植物杨树中也筛选出 了共32 个 CDPK 基因家族成员[17]。除植物外，CDPKs仅存在于一些原生动物中，而在已测序的真核生物中明显缺失。
在器官水平上，CDPK存在于植物的根、茎、叶、果实和种子等所有器官中[18-19]。在细胞水平上，CDPK存在于分生细胞、花粉细胞、木质部细胞、保卫细胞和胚细胞等[20]。通过亚细胞定位发现，在细胞膜、细胞质、细胞骨架、线粒体、叶绿体等中也均有CDPK的存在[21]。
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