WRKY转录因子在植物盐胁迫环境中的调控研究进展
摘要：日益严重的土壤盐渍化对现代农业生产造成了巨大的危害。植物耐盐响应的研究对于农作物对抗恶劣的非生物影响有重要意义。已有大量研究表明，各类转录因子参与调节植物的耐盐响应过程，磷酸化作为最迅速、最常见的蛋白修饰之一也在该过程中发挥重要作用。WRKY转录因子广泛参与植物各种非生物逆境的应答反应，所有的WRKY亚组都有成员参与植物对盐胁迫的响应。本文对国内外植物盐胁迫机制研究进展及转录因子在该过程中的作用进行了说明，并重点对WRKY转录因子的调节作用进行综述。
关键词：转录因子 ；盐胁迫；磷酸化；去磷酸化
世界上大约有20%的灌溉土地受到不同程度盐化影响，并且呈不断恶化的趋势[1]。盐碱胁迫是植物生长的常见影响因素，会对植物的整个生长周期造成不同程度的抑制。2050年预计约有超过50%的耕地会发生盐碱化[2]，这将严重制约土地的有效利用和农业发展。因此，了解植物耐盐机制，挖掘耐盐基因，培育耐盐新品种，对于开发利用这些盐渍地资源，保证我国农业持续高效发展和粮食安全，具有重大的战略意义和现实意义。目前国内外的科学家对农作物的逆境胁迫和抗逆性研究逐渐增多，解释作物对逆境胁迫的应答机制，培育高质量耐盐农作物成为研究热点[3]。
植物盐胁迫机制研究进展
有研究表明，盐胁迫既可以直接抑制植物生长，也可以通过抑制光合作用减少生长物质的合成从而间接影响植物生长，且盐浓度越高，作用时间越长，抑制效果越明显［4］。盐胁迫抑制植物的生长推测可能是盐分影响了细胞分裂和延伸，并且缩短了延伸时间［5］，同样盐胁迫可以缩短小麦主茎的发育及生殖结构的提早发生，缩短开花时间，加速植物的成熟［6］。植物通过渗透平衡调节机制，抗氧化防御系统调节机制，胁迫信号转导系统（SOS途径、ABA途径等）及磷脂信号通路等耐盐生理及分子机制[7]来进行自身调节，以应对环境盐胁迫。
近年来关于植物的耐盐性研究发展迅速，对模式植物的盐胁迫信号转导途径的研究不断加深，基因敲除和转基因技术的应用推动了人们对耐盐性的深入研究，也为人们培育耐盐作物新品种提供了可能的路径[8]。突破作物的耐盐响应研究，将会为未来的生物研究、盐碱地农作物种植及推广有重大意义。
转录因子在植物耐盐响应中的作用
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- 转录因子应对植物盐胁迫的调节机制
随着转录组学的快速发展，研究者通过转录组测序分析和分子生物学方法发现诸多应对盐胁迫的转录因子基因，诸如 NAC、MYB/MYC、bZIP、AP2/ERF、WRKY 等，并研究了其调控机制[9]。
利用现代生物技术培育耐盐品种相对传统耐盐品种的选育手段省时、省力，已逐渐成为当前的研究热点。随着生物技术的飞速发展，利用转基因技术进行作物耐盐性改良已经成了新的研究热点。研究人员已经克隆得到了大量与大豆耐盐性相关的基因，并且把这些基因导入不同的植物，以期提高植物的耐盐性[10]。目前用于该领域的基因大体有以下这几类：逆境诱导的植物蛋白酶基因，如受体激酶基因、核糖体蛋白激酶基因、转录调控蛋白激酶基因等；细胞渗透压调节物质基因，如大豆磷酸酯酶基因、1-磷酸甘露醇脱氢酶基因、6-磷酸山梨醇脱氢酶基因等；超氧化物歧化酶；转录因子基因，如JERF转录因子、DREB转录因子等[11-14]。其中，AP2-ERF家族转录因子作为转录因子中的一大家族，最早是在1994年由科学家从拟南芥中分离出来。该家族转录因子一般包含两个AP2/ERF结构域，该结构域大约由60~70个氨基酸组成，与DNA结合有关。AP2/ERF家族参与非生物胁迫的反应，比如干旱胁迫、高盐胁迫和低温胁迫等[15]。
已发现植物的转录因子(TFS)在植物生长和响应非生物胁迫因子中具有不同的功能。许多转录因子通过与顺式启动子元件或其他在基因表达中起主要作用的转录因子相互作用来调控各种植物代谢过程[16]。已知，三螺旋转录因子与植物光响应所需的GT元素特异结合[17]，多项研究表明，三螺旋转录因子基因家族不仅与光响应有关，而且还参与了植物对非生物胁迫的耐受性增强调控[18]。对水稻中新的三螺旋转录因子基因家族的系统分析表明，它们参与了非生物胁迫的应答；OsGTɤ-1被发现受到盐胁迫的主要影响[19]。一个GT-4型的三螺旋转录因子与拟南芥中的B3和AP2/ERF结构域蛋白(TEM 2)相互作用，从而赋予拟南芥盐胁迫耐受性[20]。另一个三螺旋转录因子AtGT2L被发现具有与钙/钙调素相互作用的能力，从而赋予植物对冷环境和盐胁迫的耐受性[18]。
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