题目:不同物质进行远距离的信号传递
关键词 RNA 远距离传输 蛋白质 细胞分裂素 肽激素
摘要:作为无柄生物，植物已经开发出完善的手段来响应环境波动而优化其代谢和生长。尽管植物仅在局部感觉到波动，但其响应必须在整株植物的水平上进行协调。这种协调需要通过木质部或韧皮部在器官之间进行长距离信号传递。如糖，RNA，多肽，植物激素和肽激素之类的信号分子均已被提议用作长距离信号。
正文:
通过RNA进行远距离传输
在韧皮部分泌物中检测到所有类型的RNA分子，包括小干扰RNA（siRNA），microRNA（miRNA），tRNA和编码蛋白质的mRNA，并建议在组织和器官之间可移动（Kehr和Kragler 2018).分析异种移植物中移动转录组的最新进展表明，大量的mRNA通过韧皮部转运，具有组织特异性和方向性（Notaguchi等。2015年, Thieme等。2015);然而，mRNA迁移的分子基础是难以捉摸的。弗里德里希克拉格勒（马克斯·普朗克分子植物生理研究所，德国）和他的同事研究了RNA基序如何触发通过对移动mRNA的生物信息学分析来实现移动性。研究小组发现，类似tRNA的茎突-茎-环结构（TLS）富含移动mRNA（关 等。2017年).通过评估带有或不带有TLS基序的报道转录本的远距离迁移性，研究小组报告说TLS基序对于mRNA的长距离运输是必要且足够的（张等。2016年;也可以看看温特和克拉格勒 2018 在本期Spotlight问题中）。植物miRNA是20-24个核苷酸长的非编码RNA，它们负面调节基因表达，并在植物生长和发育调控的许多方面起着至关重要的作用(Zhang et al. 2006). 下一代测序方法有在韧皮部汁液中鉴定出大量的miRNA；然而，大多数这些miRNA 的功能仍然未知。Tzyy-Jen Chiou（中国台湾学术界）展示了一个很好的例子，证明miRNA如何作为长距离基因起作用磷酸（Pi）动态平衡的系统调节中的信号。Chiou研究小组表明，在Pi饥饿时，miR399首先在芽中上调，然后通过韧皮部移动到根部，其中miR399指导PHOSPHATE2（PHO2）转录本的切割。(Chien et al. 2017). PHO2编码泛素结合E2酶24（UBC24），该酶通过分别介导PHOSPHATE TRANSPORTER1和Pi外排转运蛋白PHOSPHATE1的蛋白质降解来调节Pi捕获和根的活动，从而使Pi转运。(Liu et al. 2012, 黄等。 2013). 这些研究揭示了植物如何通过使用miRNA作为长途信号来协调两种活动，即在根表面获取Pi和在根碑处木质部的Pi负载，从而维持整个植物的Pi稳态。在这个问题上，简 等。2018年进一步讨论了对Pi剥夺的局部和系统性反应所依据的各种调节途径之间的潜在相互影响。
通过蛋白质进行远距离信号传递
尽管许多植物的韧皮部分泌物中存在许多蛋白质，但我们对这些蛋白质的信号传导功能知之甚少。最具代表性的例子之一是FLOWERING LOCUS T（FT）蛋白。FT蛋白通过韧皮部从叶片移到茎尖，成为许多植物开花的有效激活剂（Notaguchi等。 2008, Putterill和Varkonyi-Gasic 2016).傅向东（中国科学院）和同事的身份-
另一个例子是ELONGATED HYPOCOTYL5（HY5）（Chen等。2016年).HY5是bZIP转录因子，可作为光形态发生的正向调节剂。Fu提出了证据，表明HY5通过韧皮部从嫩芽移至根部，从而激活高亲和力硝酸盐转运蛋白基因NITRATE TRANSPORTER2.1（NRT2.1），并抑制植物生长素信号传导阻遏基因SHORT HYPOCOTYL2，从而促进硝酸盐的吸收和根系生长。这个例子说明了HY5从新芽到根的远距离移动协调了碳和氮的代谢，从而使植物能够在整个植物水平上协调芽和根的生长，以适应光照环境的变化。
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