文献综述
- 松材线虫病简介
松材线虫病，又称松材线虫萎蔫病，松树萎蔫病或松树枯萎病。侵染松树后会引起松树失去输送水分功能，导致松树萎蔫死亡。1971年，确定松树萎蔫病的病原是松材线虫[1]。目前以亚洲所受松材线虫病灾害最为严重。我国首次发现松材线虫病是在江苏省南京市中山陵的黑松上，随后向周边地区迅速发展蔓延，引起松树大量死亡，造成巨大的生态破坏及经济损失。松材线虫属于线形动物门，滑刃( Aphelenchida)、滑刃科( Aphelenchoididae)、伞滑刃( Bursaphelenchus)，它主要是通过松墨天牛（ Monochamus alternatus）等媒介昆虫传播于松树体内，从而引发松树病害。被松材线虫感染后的松树，针叶黄褐色或红褐色，萎蔫下垂，树脂分泌停止，树干可观察到天牛侵入孔或产卵痕迹，病树整株干枯死亡，最终腐烂。其致病机理非常复杂，至今仍存在争议，当前主要存在4种观点，即酶学说、空洞化学说、毒素学说和细菌学说。对媒介昆虫——墨天牛属昆虫的防控是目前防控松材线虫病的主要途径之一[2]。
- 墨天牛属昆虫与松材线虫之间联系
松材线虫在墨天牛属成虫取食期侵入寄生植物，在松管细胞内造成空洞引起松材线虫病[3]。目前墨天牛属有13种天牛可以传播松材线虫。美洲：卡罗莱纳墨天牛（M. carolinesis）、白点墨天牛（M. scutellatus）、南美松褐天牛（M. titillator）松墨斑墨天牛（M. mutator）、钝角墨天牛（M. botusus）、褐点墨天牛（M. notatus）以及香枞墨天牛（M. marmorator）；亚洲：松墨天牛（M. alternatus）、云杉花墨天牛（M. saltuarius）和短角幽天牛（M. nitens）可传播松材线虫；欧洲：云杉小墨天牛（M. sutor）和云杉大墨天牛（M. urussovi）被确定为欧洲地区的松材线虫病传播媒介；加洛墨天牛（M. galloproporcialis）被确认可在北非传播松材线虫[4]。
在松材线虫的生活史中，具有两个明显不同的生活史阶段，即繁殖阶段和扩散阶段[5]。松材线虫侵染寄主植物，一般是通过媒介天牛取食和产卵造成的伤口而进入寄主植物体内。有研究表明，松材线虫与墨天牛属昆虫的生活史相互偶联。松材线虫在扩散型3龄幼虫会聚集在天牛蛹室周围，当天牛成虫在羽化状态时，松材线虫扩散型3龄幼虫蜕皮变为扩散型4龄幼虫，此两个过程同步进行[6]。线虫的4龄幼虫进入刚羽化的、体壁尚未完全骨化的天牛成虫体内。当天牛成虫进行补充营养取食时，线虫从天牛气管逸出，并从天牛取食或产卵造成的伤口进入新的寄主植物体内。线虫进入和逸出天牛气管的时间必须合适。如果线虫进入气管太早，将导致线虫在天牛蛹蜕皮变为成虫时随表皮内层脱落；而进入气管太晚，将错过天牛成虫，线虫被限制在质量下降的食物资源上[7]。如果线虫从天牛气管逸出太早，可能导致线虫进入能够产生防御反应的健康松树体内；而逸出太晚，又将导致线虫在天牛气管内遇到干燥的危险，而且使天牛遇到更多的危险，导致天牛死亡[8]。因此，4龄幼虫进入和逸出天牛气管的行为必须与天牛的羽化及取食和产卵的行为相偶联，这样才能使线虫保持最大的适合度[9]。相关研究指出，未携带松材线虫的松墨天牛在取食了感染松材线虫的衰弱或枯死松树时也可感染松材线虫，这也使其增加了传播松材线虫病并致死松树的可能。
- 墨天牛属昆虫引诱剂防治原理
利用对天牛有引诱作用的化学或植物性的引诱剂将分散于远处的天牛成虫引诱到引诱源的地方，然后可以集中处理，降低天牛危害。这种能够将分散或将远处的天牛成虫引诱到诱芯处的药剂统称作引诱剂。引诱剂可分为行性诱剂和植物性引诱剂。
使用引诱剂诱杀墨天牛属昆虫引诱剂的研究最早开始于日本。研究发现，对松墨天牛成虫具有引诱性的物质主要有两大类：一类是引诱初羽化的成虫补充营养的化合物，主要有作为固醇成分的beta;-谷甾醇以及作为糖及糖醇的蔗糖、阿拉伯糖、果糖等糖类物质；另一类是引诱松墨天牛产卵的信息化合物，经过初步鉴定，共有11种单菇烯碳氢化合物和乙醇，其中植物源气味物质alpha;-蒎烯具有较强的引诱活性[10]。此外，多项实验研究表明，墨天牛属昆虫中可能存在接触性信息素和短距离信息素，也能达到引诱效果。钱明惠等[11]过GC-EAD配合GC-MS分析，鉴定出松墨天牛一种雄性信息素壬醛。在生产上也常将植物源引诱剂和性信息素配合使用以获得高于每种单独使用时的效果[12]。目前我国主要发展形成两大类成熟的引诱剂。一类是诱木引诱剂，如PA、PE系列、HYP-SH、MS，这些引诱剂能直接在活立木上使用，引诱天牛由分散为害变成集中为害；另一类是诱捕器引诱剂，如M99、A-3、FJ-MA-02等松墨天牛诱捕器内的诱芯能干扰墨天牛属昆虫的取食、交配、产卵等生物学节律，还可以达到引诱墨天牛属昆虫的目的，使用方便、安全，并且成本较低，目前已得到大力推行[13]。墨天牛属昆虫诱捕器放置通常为每年的三月到十一月，放置数量为1套/4hm2[14]。
- 墨天牛属昆虫引诱剂研究现状
使用引诱剂诱杀墨天牛属昆虫是治理松材线虫病的有效措施。马尾松引诱天牛的主要挥发性物质是单萜烯类和倍半萜烯类。单萜烯类有alpha;-蒎烯、beta;-蒎烯、beta;-水芹烯、莰烯和beta;-月桂烯等[15]。
倍半萜氧化物( )-刺柏醇、( )-海松醛、( )-顺式-3-蒎烯-2-醇、alpha;-蒎烯、beta;-蒎烯、beta;-水芹烯、莰烯和月桂烯等多种植物源化学物质对松墨天牛成虫具有引诱活性[16]。也可以两者混合运用。所以许多科研机构凭此开发出许多引诱剂产品。
Pajares等[17]研究表明2-十一烷氧基-1-乙醇为樟子松墨天牛雄成虫产生的聚集信息素，在野外能同时引诱雌雄成虫。Teale[18]等证明松墨天牛雄成虫产生的信息素与樟子松墨天牛聚集信息素为同一种物质2-十一烷氧基-1-乙醇，并且对雌雄成虫均有引诱作用;随后，2-十一烷氧基-1-乙醇相继在白点墨天牛，卡罗莱纳墨天牛，南美墨天牛和云杉小墨天牛等物种上发现。所以这说明2-十一烷氧基-1-乙醇对墨天牛属的几十个物种具有引诱作用。
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