第一章 前言
1.1研究背景
1.1.1 小管福寿螺简介
福寿螺属（Pomacea）是原产于中美洲的热带和亚热带地区的淡水腹足类动物[1]，是一种危害严重的外来入侵生物[1]。2013年Lv等通过对比原产地的福寿螺与入侵我国十个省市的福寿螺的线粒体基因序列，指出入侵我国的福寿螺除小管福寿螺（Pomacea canaliculata）外，还包括斑点福寿螺（P. maculata）[2]。小管福寿螺（P.canaliculata）隶属腹足纲（Gastropoda Cuvier）新进腹足目（Caenogastropoda）瓶螺科（Ampullariidae）福寿螺属（Pomacea）[3, 4]。小管福寿螺食性广，以植物性饵料为主，除了主要为害水稻，还取食莲藕、芡实等水生作物，也取食浮萍和其他水生杂草等水生植物[5]。小管福寿螺是广州管圆线虫病的主要中间宿主，食用未煮熟的福寿螺，会导致广州管圆线虫病[6]。小管福寿螺被列为世界上100种恶性外来入侵物种之一[7]，也被中国生态环境部列为首批入侵中国的16种“危害最大的外来物种”之一，2012年被农业部列为第一批国家重点管理外来入侵物种。目前已成为我国长江以南大部分省区的严重农业害虫[8]。
1.1.2入侵历史及分布现状
1981年小管福寿螺作为高蛋白食用螺引入广东省中山市进行养殖，后来便陆续在全国范围内掀起了养殖热潮，包括广西、浙江、福建、江苏、贵州、四川等地。而后由于养殖过度、经济效益差，养殖福寿螺属物种被遗弃野外，福寿螺本身又适应力极强生长繁衍极快等原因，福寿螺便很快在野外形成了自然种群。近年来，已有许多研究表明了全国范围内小管福寿螺的分布。据统计，小管福寿螺已入侵中国13个省市的共计246个县（市）[9]。长江沿线省市自西向东，包括云南，四川，重庆，湖北，湖南，江西，安徽，浙江，江苏及上海等，均已被证实为小管福寿螺的入侵分布区[10]。小管福寿螺的发生对该区域的农事安全及生态保护带来了严重威胁和挑战。
1.1.3入侵造成的危害
小管福寿螺喜食水稻秧苗以及茭白等其他果蔬，严重威胁农业生产和生态安全。小管福寿螺的具体危害体现在以下几方面：（1）小管福寿螺是破坏粮食作物的“杀手”，如小管福寿螺最喜爱的食物之一是水稻苗，刚孵化不久的幼螺即会啃食水稻苗，它们黏附在水稻的根茎，咬断水稻的主蘖及分蘖，导致根部营养成分无法输送到产穗部位，导致有效穗减少而减产[11]。（2）小管福寿螺破坏蔬菜及水生农作物的生长，它们喜欢啃食植物叶片，导致蔬菜及水生农作物不能充分进行光合作用，而使之外形、质量以及产量受到严重影响，果菜类则因此畸形或减产。在茭白田，孵化不久的幼螺即可啃食茭白植株，尤其喜爱茭白的幼嫩部分，个体更大的小管福寿螺能用粗糙的齿舌刮取茭白肉，进而影响茭白品质[12]。（3）小管福寿螺还是许多寄生虫的宿主，近年来浙江省温州市和福建省长乐市等广州管圆线虫病暴发均由食用小管福寿螺引起[13]。
1.1.4 小管福寿螺的防治
小管福寿螺繁殖迅速，会与本地淡水生物争夺食物与水源，导致本地生物减少甚至灭绝，使淡水生物的多样性减少。目前有关小管福寿螺最主要的防治方法仍局限于化学防治，在我国大田中主要使用灭螺药杀螺胺乙醇铵盐、杀螺胺、四聚乙醛治理福寿螺。尽管一部分化学剂有着较好的防治效果，但也会对鱼类等水生生物产生较大的毒性，影响生态系统中物质和能量的正常循环[14]，对人体也有一定的伤害。小管福寿螺也逐渐在治理过程中表现出抗药性[15]，相同治理条件下极易导致本地物种受到伤害。首先小管福寿螺对不同的杀螺剂的耐药性存在很大差别，有学者认为原因可能是不同的化学药剂的成分不同，则杀螺的原理不同，导致小管福寿螺表达不同的解毒酶，所以小管福寿螺存在对不同药剂敏感性和抗药性不同的现象。其次有研究表明，不同地理种群的小管福寿螺对杀螺胺、四聚乙醛等杀螺药剂的抗药性水平存在一定的差异，同一地理种群的小管福寿螺抗药性水平在不同年际间也存在一定的差异[16]。综上，目前对小管福寿螺的防治方法和技术方面的问题仍然亟待解决。
1.2 Wnt基因家族概况
1.2.1 Wnt基因家族特点
Wnt基因编码的是一类分泌型糖蛋白，通过自分泌或旁分泌发挥作用，激活细胞内的信号传导，进而作用于各种转录因子，调节基因的表达。除了黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）的Wingless、Wnt3/5和Wnt4等大分子蛋白外，所有的Wnt蛋白均具有相似的结构特点[17]。通常具有350-400个氨基酸残基，具有一个或多个位于N末端的糖基化位点，同时含有高度保守的23或24个半胱氨酸残基。Wnt基因家族在各个物种中均被广泛重视和研究，其各个亚家族基因不仅在不同的物种中均具有高度保守的序列区域，而且在功能上也存在一定的关联性[18]。目前Wnt基因在后生动物的基因组水平上已被系统的研究，并在冠轮动物超门这个研究尚且较少的分支也受到重点关注[18]。该研究选取了已经公开发表过的28个典型冠轮动物的基因组（14个软体动物，4个环节动物，8个扁形动物，1个轮虫动物和1个腕足动物），并结合其它7个模式动物种类（海绵动物，刺胞动物，蜕皮动物和后口动物），对Wnt基因家族进行全面的鉴定和亚家族划分，基因组中Wnt基因串联簇的数量也得到了系统地统计，研究了各物种Wnt基因各亚家族成员的分布特点[18]。Wnt基因可分为13个亚族， 分别是Wnt 1~Wnt 11， Wnt 16和Wnt A， 每个亚族成员又可分为数个不同的基因型[19]。如图1所示，脊椎动物Wnt基因家族成员最多，例如斑马鱼（Danio rerio）、非洲爪蟾（Xenopus tropicalis）、红原鸡（Gallus gallus）和人类（Homo sapiens）基因组中已发现的Wnt成员分别至少有27、24、20和19个。在非脊椎后口动物中，紫海胆（Strongylocentrotus purpuratus）、文昌鱼（Branchiostom floridae）和海鞘（Ciona intestinalis）基因组分别至少含有11、11和10个。在原口动物两大类群中，冠轮动物（Lophotrochozoan）的青螺（Lottia gigantean）、小头虫（Capitella teleta）、水蛭（Helobdella robusta）基因组中分别至少含有11、12、13个Wnt成员。与冠轮动物相比，蜕皮动物（Ecdysozoans）基因组中丢失的Wnt成员较多，例如秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans）、黑腹果蝇（D.melanogaster）、赤拟谷盗（Tribolium castaneum）、蜜蜂（Apis mellifera）分别仅有5、7、9、5个Wnt基因。在两胚层刺胞动物的海葵（Nematostella vectensis）和水螅（Hydra magnipapillata）基因组中分别至少有14和11个Wnt基因家族成员，而在海绵动物（Amphimedon queenslandica）中发现有3个成员（Wnta-c）[20]。
图1 后生动物Wnt基因亚家族成员的分布情况（图片来自张嘉美，2011）[21]
Fig. 1 Distribution of members of Wnt gene subfamily in Metazoan
Hs:Homo sapiens （人类） ，Gg:Gallus gallus （红原鸡）， Xi:Xenopus tropicalt （非洲爪蟾），Dr:Danio rerio （斑马鱼）， Ci:Ciona intestitais（海鞘），Bf：Branctostom fordae（文昌鱼） ，Sp:Strongylocentrotus purpuratus （海胆） ， Lg:Lottia giganean （青螺），Ct:Capiella teleta （小头虫） ，Hr:Helodella robusta （水蛭），Ce:Caenorailis elegans （秀丽隐杆线虫）， Dm:Drospia melanogaster（黑腹果蝇） ， Tc:Tritolium castaneum （赤拟谷盗），Am:Apis mllifera （蜜蜂）， Hm:Htyra magnipapillata（水螅）， Nv:Nematotella vectensis（海葵），Aq:Amphinmedon queensndica （海绵），“*”'指无基因组全序列，“a'指Wnt9或称为Wnt4/9基因， 'b'指Wnt10或称为Wnt9/10基因。
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