水稻氮素利用研究进展
摘要：植物的氮素利用受到个体遗传与外界环境因子的共同作用，个体遗传方面包括基因调控，形态构造等因素，外界环境因子包括营养元素之间的作用、温度、水分、土壤的理化性质等因素。而植物氮素利用的效率与作物产量密切相关，因此，植物的氮素利用历来是科学探究的热点与重点。植物氮素的利用随着基因工程与基因编辑技术的发展，从传统的株系间的杂交发展到了基因工程方向。本文总结了植物氮素在植物体内的代谢利用方面的最新成果，本文介绍氮素的吸收与利用,并对今后的研究提出展望,以期为提高作物氮素利用的研究提供新思路。
关键词：氮素利用;氮代谢;磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)
氮素是植物营养中最重要的元素之一,氮肥施用对作物产量的提高起着关键作用。中国的氮肥消耗量超过世界总氮肥量的三分之一,是目前世界上氮肥施用量最大的国家[1]。虽然施用氮肥可提高作物产量,但过量施用不仅使农业生产成本提高,而且会引起环境污染以及生态环境恶化等问题[2]。因此,。因此，在作物产量提高的农业背景下，如何减少氮肥用量，提高氮素效率，对节约资源、提质增效、减低污染的安全农业生产的实现具有重要意义。
1氮素的利用
1.1氮素的吸收
植物可吸收NO3--N、NH4 -N等无机氮，也能利用尿素、氨基酸、多肽和蛋白质等一些含氮有机物。同时,豆科植物通过根瘤菌可固定大气中单质氮［3]。铵态氮和硝态氮是高等植物吸收的主要两种无机氮形态，植物对其吸收受环境影响较大。淹水或酸性环境中，铵态氮是主要吸收形态；而在通气良好的旱田，植物主要吸收硝态氮［4］。土壤中的氮素主要以有机态氮和无机态氮两种形式存在,无机态氮即硝态氮(NO3--N)和铵态氮(NH4 -N)是植物从土壤中吸收氮素的主要形式。在氧气充足的土壤中,无机氮的主要形式是NO3-,而在淹水湿地或酸性土壤中,主要形式则是NH4 [5]。不同植物所需的氮源形式不同,因为水稻长期处于淹水的环境中而主要吸收NH4 ,拟南芥则主要吸收NO3-[6]。土壤中NO3-和NH4 的浓度在较大范围变动,因此植物也进化形成了低亲和转运系统和高亲和转运系统来适应不同的土壤环境。植物根系吸收的NO3-，一部分贮存在根部液泡内，一部分经由木质部导管输送到地上部，会在根细胞内被还原成NH4 进入谷氨酰胺与天门冬酰胺合成反应。木本植物主要在根表皮与皮层细胞中同化根系吸收的NO3-，草本植物主要在叶肉细胞。根细胞中的NO3-同化反应发生在白色体，叶肉细胞同化的主要场所则是叶绿体［7］。植物吸收NO3--N是主动耗能过程,在细胞膜上有专一性运输蛋白，借助H 浓度梯度或质子驱动力，将NO3--N运至膜内。不同植物种类吸收NO3--N也不同。植物吸收NH4 -N的机理目前研究较少，在介质处于pH值较高和还原条件时，NH4 首先经过脱H 后转化为NH3，然后以NH3为主要形态迅速透过细胞膜被植物吸收［8］。
1.2氮素的转运与同化
目前在水稻、小麦、玉米等作物中均有基因过表达与产量和体内氮素分配及利用效率提高的相关性研究。植物根系从土壤中吸收NO3-后通过木质部或韧皮部将其转运并分配至植物各器官是由转运蛋白完成的。目前发现4类NO3-转运家族参与植物体内NO3-的运输、分配和利用：NPF（NRT1/PTR）家族、NRT2家族、氯离子通道家族（CLC）、S型阴离子通道及其同系物（SLAC/SLAH）［9］。NPF(NRT1/PTR)最多含450~600个氨基酸，12个跨膜区，该家族除了转运硝酸盐，还转运氨基酸、多肽、硫配糖体等［10］。NO3- 被植物根系吸收后少部分储存于液泡中，还有一小部分被硝酸还原酶和亚硝酸还原酶还原成氨，参与氨基酸合成途径与谷氨酸生成谷氨酰胺。大部分 NO3- 在蒸腾拉力驱动下，通过木质部运输到地上的茎、叶和生殖生长器官。
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