FT互作蛋白调控植物开花的机制研究
摘要：FT是模式植物拟南芥中调控开花的关键基因，在植物多条开花途径的中发挥重要作用。在诱导性的光照条件下，FT 蛋白在叶片的伴胞细胞中表达，随后从韧皮部进行长距离运输到达顶端分生组织，和一系列的蛋白形成具有转录活性的开花复合体，从而诱导开花。在拟南芥生长的过程中有许多与FT相互作用的蛋白质共同参与植物开花的功能。本文对前人FT互作蛋白参与调控植物开花过程的机制进行了综述。
关键词：FT；FT互作蛋白；成花素；FTIP1；FD；BRC1；NaKR1
一、文献综述
开花是高等植物进入生殖阶段的标志，这一过程涉及成花诱导(Floral induction)、成花决定(Floral determination)、花的发端(Floral itiation)以及花器官形成等一系列发育方式的顺序转变，其中成花决定标志着植物成花的开始，是花发端和花器官形成的基础[1]。目前已发现多条自发育过程和外界环境因素的开花调控途径，其中主要途径有以下5种：光周期途径、温度途径、赤霉素途径、春化途径以及自主途径，这些途径交互作用形成复杂的开花调控网络。现有研究结果表明，FT基因是5条成花途径中最重要的参与者。
1.FT蛋白结构及其功能
1936年，前苏联科学家Chailakhyan提出成花素假说：感受光周期反应的器官是叶片，它经诱导后产生成花刺激物—成花素。起初人们认为“成花素”的本质是FT mRNA，但是随着分子生物学水平的不断发展，科学家们发现这种引起开花的物质是FT蛋白而不是FT mRNA，于是人们更新了成花素的定义即：FT（Flowering locus T）基因编码的FT蛋白即是植物的“成花素”[2]。目前关于FT蛋白调控方面研究的不断深入，科学家们对FT蛋白的研究一直没有停止。
拟南芥FT基因在光周期激发下，主要是在植物叶片中表达。FT编码的小分子蛋白为175个氨基酸，经加工折叠后成为分子质量约为19.8 kDa的FT蛋白，该蛋白属于磷脂酰乙醇胺结合蛋白家族，其晶体结构与哺乳动物的磷脂酰乙醇胺结合蛋白非常相似，它们的三级结构都有一个高度保守的阴离子结合域，都拥有一个大的中心beta;-折叠片，两边分别是1个C端alpha;-螺旋和1个beta;-折叠片，而N端则存在1个负责识别磷酸化残基的保守阴离子结合位点。但与哺乳动物的磷脂酰乙醇胺结合蛋白相比，拟南芥FT蛋白及其他植物的磷脂酰乙醇胺结合蛋白阴离子结合域周围都没有阴离子、磷酸组、磷脂等与其直接结合，拟南芥FT蛋白阴离子结合域中的疏水性氨基酸替代哺乳动物中的Y120残基，行使不同的功能[3]。
FT蛋白中对于诱导植物开花最关键的部位是区域B和Y85（如图1）[2]，水稻中与FT同源的Hd3a（Heading date 3a）的蛋白关键部位则是区域B和Y87，TFL1（Terminal flower 1）是拟南芥中与FT发挥相反功能的开花抑制因子，Hd3a蛋白（水稻中FT同源蛋白）、TFL1蛋白的阴离子结合部位和FT蛋白中Y85是相似的，而三者的不同结构主要在区域B，当使TFL1蛋白的一个氨基酸突变后其就成为开花激活因子FT蛋白，表明区域B中含有调控植物开花的重要区域[2]。同时还发现，当FT蛋白的区域B和Y85中某些重要碱基发生突变后，导致该区域氨基酸在折叠时无法暴露在表面，无法行使功能，最终会直接影响植物开花[4]。
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