日本薹草及近缘类群的形态性状变异分析(文献综述)
摘要:薹草属(Carex Linn.)是莎草科(Cyperaceae)中最大的一个属,也是单子叶植物的一个大属,全世界约2000种,广布于世界各地。由于其种类多、分布广,分类问题历来是一个难题。日本薹草Carex japonica及近缘类群共含约7种,属柔果薹草组Sect. Molliculae Ohwi,分布广,北起俄罗斯,经我国东北、华北、华中、华东、华南、西南,南至菲律宾吕宋岛,日本和朝鲜半岛也有。以往主要因为薹草属积累的标本少,分类学、系统学和区系地理学研究的材料有限,无法深入研究、掌握各个性状的变异式样,且研究方法单一,导致对日本薹草及近缘类群的处理存在重大分歧。
本研究旨在前人研究基础上,始终坚持以居群概念为研究指导,对种类较多、分类问题突出的日本薹草及近缘类群进行深入的野外调查和标本采集,探讨形态性状变异式样及其系统分类学意义,结合果囊和小坚果的扫描电镜、叶表皮形态结构和叶解剖结构,对日本薹草及近缘类群进行全面的修订。以此为薹草属中疑难种类的分类修订提供借鉴。
关键词:日本薹草及近缘类群;形态性状;变异分析;分类学
- 文献综述
1 国内外研究进展
1.1 薹草属系统分类学研究进展
薹草属之物种类繁多,多样性大,中外学者历来将该属的分类学问题视为一大难题。1753年,林奈在Species Plantarum中建立了薹草属Carex[1]。Kuuml;kenthal在全球进行该属的分类学调查,把薹草属分为原始薹草亚属(subg. Primocarex)、复序薹草亚属(subg. Indocarex)、薹草亚属(subg. Eucarex / subg. Carex)和二柱薹草亚属(subg. Vignea)4个亚属[2]。Subg. Indocarex具有大型的圆锥花序,一般认为是比较原始的类群,subg. Primocarex是人为类群,是另外2个亚属(subg. Carex和subg. Vignea)中不同组的进化类型的组合。仍然存在争议的是这些亚属的界限、及亚属内组间的分类关系。
早在70年代初期就有人将植物解剖学特征和表皮硅质特征应用到该属内种间和组间的界定上,尽管Waterway发现果实表皮特征有时与传统的分类学相差甚远[3],但是还是有很多学者利用这些特征推断该属的进化关系。Kuuml;kenthal利用叶片解剖结构辨别了subg. Carex内的48个组和亚组的关系,认为叶片解剖横切结构在各分类群(组和亚组)之间存在差异,具有一定的系统分类学意义。对于果皮微特征的分类学意义却众说纷纭,尽管有报道说薹草属某些类群植物果皮的微形态性状在种内存在变异、还是有大部分学者认为该特征在种内个体间比较稳定、对种间的系统学研究具有重要的意义。马万里指出,由于显微特征在亚属间甚至属间相互交叉和渗透,因此在划分亚属和属间的界存在困难[4]。另外在一些植物的系统归属问题上也有大量报道,如张树仁支持将subg. Indocarex中的Carex scapasa和C. densifimbriata从sect. Indicate中独立,将他们与其近缘种类群做为一个组而非亚组[5];马万里建议将C. diplasiocarpa放在sect. Holarhenae中,这与前人观点相抵触,却与梁松筠的报道相一致。
一直以来,薹草属植物由于种类繁多,分布广泛,模式标本分散,各种异名混乱等原因,在分类鉴定上存在着很大难度。但是近年来随着生物科学技术的不断发展,除了经典的分类学手段,细胞学、分子学等越来越多的方法被用于薹草属植物的深入研究。
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