农药胁迫下昆虫行为及抗药性机制
摘要：目前，农药作为防治害虫的有效手段在农业上得到了广泛的应用。然而，随着农药使用量的增加，害虫现状并没有得到完全缓解。相反，出现了许多副作用和问题，特别是关于“3R”（减少、重复使用和再循环）。各国都出台了减少或禁止使用某些农药的政策。虽然农药在短期内是有效的，但随着时间的推移，昆虫可以通过行为和生理代谢反应产生一定程度的抗性。首先，昆虫可以改变它们的行为以避免与农药直接接触。其次，通过生理代谢适应，昆虫可以改变体壁表皮层（和昆虫角质层）的结构，降低农药的穿透率。本文综述了农药胁迫下昆虫的行为及抗药性机制，为识别和开发新型高效、绿色、无害的农药提供理论依据。
关键词：异色瓢虫；毒死蜱；生理适应；调节能力；表型
Insect behavior and resistance mechanism under pesticide stress
大量昆虫是生态系统食物链的重要组成部分，在生物多样性中发挥着重要作用。人类在发展过程中与昆虫争夺食物，“害虫”对农业生产构成巨大威胁。多达30-40%的农作物因害虫而损失。农药已成为快速有效防治害虫及其危害的重要工具。
然而，昆虫不仅种类繁多，而且经常大量出现，表现出很强的适应性。昆虫能够适应不利的环境条件，提高其对农药的耐受性，并形成持久的抗性。1957年初，抗药性被定义为生物菌株对某些剂量的毒物产生耐受性的能力。抗药性导致农药使用量增加，控制成本增加，对自然生态系统构成巨大威胁。本文对农药胁迫下昆虫行为及抗药性机制进行了深入的综述，为今后开发高效、低毒、环保的新型农药提供了理论依据。
1农药胁迫下的昆虫行为
众所周知，农药对昆虫极其致命。农药能在短时间内有效地降低或消灭害虫，但对害虫天敌也有危害。在农药压力下，昆虫会调整自己的行为，以减少农药的摄入或接触，从而减少农药造成的损害[1]。昆虫可以有两种行为反应：（1）对接触农药的昆虫表皮的刺激反应（2）行为回避，即逃离农药处理区域[2]。对大多数昆虫物种来说，进入表皮的农药越多，行为回避的强度就越大。例如，在对科罗拉多马铃薯甲虫（Leptinotarsa decemlineata）的研究中，随着摄入毒素的增加，抗性甲虫株的飞行行为明显增强，即昆虫飞走以避免农药造成的威胁，表明了农药用量与行为强度之间的关系[3]。另一个典型的例子是德国蟑螂（德国小蠊）对葡萄糖的厌恶。德国蟑螂在觅食活动中，通常依靠嗅觉寻找食物。使用农药时，通常会添加一定量的葡萄糖作为诱饵物质[4]。然而，最近的研究表明，德国蟑螂的化学传感器的味觉神经元反应已经改变，葡萄糖现在刺激的是苦味受体神经元，而不是甜味受体神经元[5]。因此，德国蟑螂表现出对葡萄糖的强烈厌恶，即一种回避行为。
昆虫在接触农药处理过的区域之前也会改变它们的行为。这种行为可直接防止昆虫接触农药。一些昆虫，如冈比亚按蚊，在长期的进化过程中形成了与生俱来的行为，使它们能够避免与农药直接接触，即它们对感官刺激没有反应，而是因为其他自然行为。例如，蚊子更可能把动物的血液放在室外，而不是人类的血液放在室内，这就降低了接触农药的机会[6]。
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