面包小麦基因组高通量遗传分析文献综述

 2022-07-21 14:34:09

用于烤制面包的小麦品种-中国春的部分高通量遗传学分析

小麦是三大谷物之一,也是全球最重要第一大粮食作物。早在新石器时代,野生小麦便被人类所驯化,广泛分布于中亚地区,如:土耳其、伊朗、巴勒斯坦、伊拉克等,后期传播到欧洲的希腊和西班牙,苏联的外高加索和土库曼;公元前3000年左右在中国种植。

据《晋书·五行志》记载:“元帝大兴二年(公元319年),吴郡(今江苏)、吴兴(今浙江湖州)、东阳(今浙江东阳)无麦禾(这里的禾是指稻说的),大饥。”这说明:南方原先很少种麦,汉以后才逐渐向南推广。小麦最早发源于水源充沛的黄河中游,后期逐渐扩展到长江以南各地,并传入朝鲜、日本。现如今在中国华北地区、华东地区、华中地区、西北地区、东北地区、西南地区、北方地区基本能够栽种小麦。小麦在世界各地被广泛种植,养活了全球近40%的人口,预计2050年世界人口将增长至96亿,我国是世界上小麦种植面积最大和总产量最高的的小麦消费大国,小麦的常年种植面积2400万hm2左右,年产量超过一亿吨(谷秀娟和王彦行,2015)。为了增加小麦产量必须通过改良小麦和它性状。为此,“分子模块”到“品种设计”的现代生物育种技术创新体系被中国科学院战略性先导科技专项(A类)“分子模块设计育种创新体系”提出并建立实现全基因组水平多模块优化组装并培育新品种。(薛勇彪等,2015)

小麦的颖果有麦毛、皮层、外胚乳、胚乳和胚。富含着矿物质、维生素、纤维素、蛋白质、酶和油脂。小麦制粉后可以加工成各种面食,如:包子,面包,大饼等;发酵后亦可制成啤酒、白酒等饮品;不可食用部分可以作为饲料或生物燃料。

小麦的品质是由蛋白质和淀粉综合作用产生的,含有清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白、麦谷蛋白。面团的弹性和延展性,是面食的基础,由醇溶蛋白的麦谷蛋白来控制;烘烤品质是面食的发展,由麦谷蛋白含量及亚基种类、数目、比例来决定的。麦谷蛋白含量多,面团的延展性和弹性就越好,制成的面食越筋道。小麦中还含有直连淀粉和支链淀粉,支链淀粉大部分集中于小麦淀粉颗粒的外部,有粘结作用,而支链淀粉大部分集中于小麦淀粉颗粒的内部有成膜作用并且起着骨架作用。若是需要口感坚硬的面食可以适当增加直链淀粉的含量,需要口感软弹粘可以适当增加支链淀粉的含量。

不仅可以依靠改变蛋白质和淀粉种类来改善口感,还可以依靠解其遗传学特性改良小麦庞大且复杂的基因组,并加以利用,来改善各类小麦来源食品的食用性和口感,进而提高人民生活品质。

小麦是天然杂交形成的异源六倍体植物(AABBDD)有染色体AA、BB和DD三组,小麦的B基因组含有丰富的抗病虫害等有益基因,寻找新基因源能增加遗传多样性(于海霞和田纪春,2008);D基因组有着抗病虫害、抗逆性和适应性并且有着和小麦品质相关基因,扩增D基因能使小麦品质改良(蒋建科和吴月辉,2013)。大约有160亿个碱基对,是人类基因组的五倍。位于21条染色体上的三个亚基因组中分布着大量的遗传信息,85%的小麦库存包含重复元素。这使得在以正确的顺序测序后难以重新组装基因组的各个片段。植物遗传学研究所莱布尼兹尼尔斯斯坦说和作物研究所(IPK)认为:“完整的测序面包小麦的基因组长期被认为是不可能的,因为有如此巨大而复杂,”。莱布尼兹尼尔斯斯坦说是国际小麦基因组测序联盟(IWGSC)的成员,该联盟由200多名研究人员组成。研究人员破译了“中国春”小麦品种的遗传密码,对小麦的复杂基因组组织提出了宝贵见解。测序显示了107,891个基因的确切位置和组成及其在染色体和亚基因组中的分布。

小麦测序的研究进展一直被缺乏完整的参考基因组所限制。最初使用long-insert法构建染色体BAC文库,随着第二代测序技术的出现,对全基因组或单染色体臂进行鸟枪法测序。2017年小麦基因组研究领域从单一参考基因组到一个麦族泛基因组,并且随着小麦参考基因组序列的不断改进,可以对序列额外注释,从最初基因注释侧重于描写小麦启动子区DNA甲基化模式到应用PacBio cDNA reads技术改进编码蛋白和长非编码RNA的基因注释(Clavijo et al.,2017),最重要的是这注释已被用于比对400多个公共RNA-seq样本数据,为完善小麦基因表达图谱奠定了基础(Borrill et al.,2016;Pearce et al ,2015.)。而且改进的基因组和基因注释为其他基因研究提供了可能(王长彪等,2016)

异源六倍体小麦由三个不同祖先和亲缘关系近的基因组组成,存在同源的三个等位基因。由于基因组较小和依赖于植物的转化率使得小麦的基因组学研究落后于水稻和玉米等二倍体作物。(代君丽和李振岐,2004)随着测序技术和功能和基因组学发展以及研究方法改进完善,我国科学家已经在小麦参考基因组序列图谱绘制方面走在了前列,并为小麦功能基因组学研究搭建良好的平台。测序成本的不断降低,未来几年内小麦全基因组重测序和关联分析研究会成为重要发展方向。譬如,利用小麦近缘种、农家种、主栽品种及其远缘杂交所构建的易位系、附加系、代换系,以及饱和突变体库等材料进行全基因组重测序,重点开展小麦及其亲缘种复杂性状的基因组学、表观基因组学、比较基因组学和进化基因组研究,在全基因组水平上揭示小麦起源与驯化的历史,以及多倍体、二倍化的遗传与表观遗传学机制,解析小麦重要农艺性状形成的遗传调控网络,挖掘并利用优异等位基因。此外,野生种质资源研究已经从野生资源的收集、保存转向深入研究和利用,通过遗传群体构建或是多种质资源的深度重测序,充分利用和挖掘野生遗传资源将有利于改良现有作物品种。(傅向东等,2018)以此来改善小麦制成面粉后的食用性和口感。

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