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文献综述
文 献 综 述1.1 生物膜生物膜是指微生物为了适应环境，黏附于非生物或活性组织表面，分泌大量的多糖、蛋白质和核酸等不均一的胞外基质，将菌体自身包裹在其中而形成的大量菌体聚集膜状物，是菌体在自然界中一种常见的生存状态，直接影响着人类生产和生活的各个方面[9]。
食品腐败菌以及食源性致病菌常常通过形成生物膜附着在食品、食品加工设备、包装材料等表面，难以杀灭与清除，从而形成持续性的污染，产生食品安全隐患，造成巨大的经济损失。
大肠杆菌O157:H7、沙门氏菌、李斯特氏菌、金黄色葡萄球菌等食源性致病菌，均可在食品或食品器具表面形成生物膜。
1.2 大肠杆菌生物膜形成的分子机制大肠杆菌生物膜形成的遗传机制是一个复杂的过程，涉及到许多相关的途径以及基因，需要复杂和协调一致的调控，以在空间和时间上实现高效率。
1.2.1 基于细菌黏附的形成机制细菌具有多种黏附机制，这是生物膜形成的初始步骤，大肠杆菌通过特异性毒力因子如卷曲菌毛、鞭毛、I型菌毛、黏附素等附着于非生物和生物表面是开始附着和生物膜形成的关键步骤。
鞭毛的驱动力与生物膜形成有关，是生物膜初始形成阶段所必需的，它可以使细菌运动，并具有克服生物或非生物表面和细胞之间可能存在静电斥力的能力。
CsrA控制着多种生理过程，如碳代谢、生物膜形成、运动、群体感应（quorum sensing，QS）、上皮细胞侵袭和毒力因子的产生。
Wang Shaomeng等通过RNA-seq分析显示，与大肠杆菌O157:H7野生型菌株相比，参与鞭毛生物合成的53 个基因在csrA::kan突变体中的检出率显著降低，这些差异调节的基因包括合成鞭毛所需的基因以及鞭毛基因表达的转录调节因子。
在对大肠杆菌O157:H7野生型菌株、csrA::kan突变体、csrA补充菌株和csrA过表达菌株在半固体LB琼脂上的运动性研究中发现突变体不能产生生长晕，而csrA的过表达导致细菌运动增强，证明csrA可以调控大肠杆菌O157:H7的鞭毛生物合成和运动。
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