簸箕柳NAC基因家族的生物信息学分析
文献综述
摘要：NAC转录因子是植物特有的一类转录因子，其N端为150个左右保守的氨基酸组成的NAC结构域，C端为高度变异的转录激活区。NAC转录因子具有多种生物功能，对植物生长发育调控、逆境胁迫应答以及激素调节等过程具有重要作用。现综述植物NAC转录因子的基本结构特征和生物学功能的最新研究进展。
关键词：NAC转录因子；结构特征；生物功能
NAC类转录因子是具有多种生物功能的一类植物所特有的转录因子，广泛分布于陆生植物中，是植物最大的基因家族之一。1996年，Souer等从矮牵牛中克隆出了第一个NAC基因NAM(No Apical Meristem),随后又在拟南芥中发现了ATAF1/2和CUC2这三个转录因子基因。序列对比分析结果的同源性。虽然他们的生物学功能各不相同，但是都具有相似的N端结构，并以其首字母命名为NAC结构域。目前，在许多植物中都发现了众多的含有NAC结构域的NAC家族转录因子。全基因组分析发现，水稻和拟南芥中分别至少有151和117个NAC家族转录因子基因；杨树中至少含有163个成员；而在大豆和烟草中均有至少152个成员。在大麦和柑橘的EST数据库中分别发现了48和45个NAC转录因子。因此，NAC转录因子被认为是至今发现的植物基因组中最大的转录因子家族之一。
1 NAC转录因子的结构特征
在NAC转录因子中，最主要的结构特点是各成员的N端含有高度保守的NAC结构域。NAC结构域由高度保守的大约150个氨基酸残基组成，该区域可以结合DNA和其他蛋白。通过X-射线观察拟南芥ANAC019的NAC结构域，发现NAC结构域不含有经典的螺旋-转角-螺旋的结构，而是一种新的转录因子折叠结构，即由几个螺旋环绕一个反向平行的beta;-折叠。NAC结构域不含有任何已知的结合DNA的基序，但可通过一些作用如盐桥等形成有功能的NAC蛋白二聚体，该二聚体表面的一侧富含正电荷，可能与DNA的结合有关；NAC转录因子的C端是转录激活功能区，具有高度的多样性，该端的共同特点是一些简单氨基酸重复出现的频率较高，同时富含丝氨酸、苏氨酸、脯氨酸、谷氨酸等。最新的研究发现一些NAC蛋白的C-末端还表现出蛋白结合活性和跨膜（TM）元件。
2 NAC转录因子的生物学功能
NAC转录因子是植物中组成最多的转录因子之一，广泛分布于苔藓植物到高等双子叶植物。研究表明，NAC转录因子具有诸多方面的功能，如参与植物次生生长，参与激素调控和信号转导，参与生物胁迫中植物的防御反应以及在非生物逆境中发挥作用等。
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