一、课题名称
南京椴种子水分含量对其休眠解除的影响
二、立题背景与意义
1.南京椴研究进展
1.1南京椴生物学特性及地理分布
南京椴（Tilia miqueliana）属锦葵目椴树科椴树属，落叶乔木，高20米，树皮灰白色；嫩枝有黄褐色茸毛，顶芽卵形，被黄褐色茸毛。叶卵圆形，长9-12厘米，宽7-9.5厘米，先端急短尖，基部心形，整正或稍偏斜，边缘有整齐锯齿；叶柄长3-4厘米，圆柱形，被茸毛。聚伞花序长6-8厘米，有花3-12朵，花序柄被灰色茸毛；花柄长8-12毫米；苞片狭窄倒披针形，长8-12厘米，宽1.5-2.5厘米，两面有星状柔毛，初时较密，先端钝，基部狭窄，下部4-6厘米与花序柄合生，有短柄，柄长2-3毫米，有时无柄；萼片长5-6毫米，被灰色毛；花瓣比萼片略长；退化雄蕊花瓣状，较短小；果实球形，无棱，被星状柔毛，花期7月。
椴树科（Tiliaceae）是一个主要分布于热带的科,椴树属（Tilia）则是该科唯一的北温带分布属,集中分布在欧洲、东亚和北美三个相互隔离的区域。因其花序或果序上独特的大型叶状苞片而显著区别于其它类群。据各类考古证据推测，椴树属极可能在白垩纪晚期起源于中国东部亚热带山地，到新世纪之前已散布至欧洲和北美西部[1]。中国是世界上椴树种类最多的国家，南北均产，共有30多个品种。南京椴又名白椴，是中国椴树科椴树属中的一个特有品种，是唯一以地名命名的椴树品种，因在南京首次发现而命名，根据汤诗杰[2]等人的调查，南京椴在江苏省的野生分布区有南京的紫金山、牛首山、老山, 句容宝华山,盱眙,徐州与安徽萧县交界的皇藏峪自然保护区等地。
1.2南京椴应用价值及存在问题
南京椴因为其优良的生物学特性及历史原因有较为观赏、文化、经济等方面有重要的价值[3]。其树姿清幽、花香馥郁，叶形奇特状若菩提，花苞片状似长汤匙，果实如小球，成熟后如红樱桃般，观赏性极强。再加上作为乡土树种所具有的地域文化内涵，在公园绿化应用中有极大的应用潜力[4]。但是南京椴种子也因为其生物学特性多出现败育现象且种子成熟后需要很长时间的休眠才能萌发等[3]，这些原因使得南京椴的种子繁殖困难[5]。目前有一些南京椴的芽苗移植[6]及扦插繁殖[7]研究在一定程度上可以解决一些南京椴生产上问题，但其种子休眠解除难仍然是突出问题。
2.南京椴种子休眠及萌发机制概况
2.1南京椴种子休眠原因
椴树种子有休眠现象，休眠期可长达4a，引起休眠的主要原因是种皮透性低，阻碍了种子透水、透气，而且胚也有生理后熟现象[8]。 随着研究的逐渐深入，椴树种子综合性休眠的观点已被接受。针对椴树种子的休眠问题，众学者也提出了不少打破休眠的方法。美国木本植物种子手册中有美洲椴树种子播前进行酸蚀或擦伤种皮或热水浸泡，而后进行低温层积可以促进发芽[9]；欧洲椴还有去掉果皮加速发芽的记载；Heit[10]认为酸蚀和层积处理可以加快心叶椴种子解除休眠，酸蚀的温度应控制在23℃~27℃，时间控制在10~50min，在层积过程中应着重注意温度和湿度，与此同时他还指出机械擦伤和温水浸种的作用效果都不如酸蚀处理的效果；Suszka等认为欧洲的心叶椴种子休眠可以使用暖层积或酸蚀处理，而后进行冷层积来打破，但处理时间需要大致8、9个月[11]；阎忠林等通过实验证实紫椴种子经过1个月高温4个月低温的变温混沙催芽处理的效果最好，种子场圃发芽率达43.5%[12][13]；杨顺等报道采用高温处理2个月、低温处理3个月，可使紫椴种子萌发，发芽率60%[14]。上述种子休眠的时间大多超过5个月，但是也出现了采用综合处理办法可以在1个月内解除种子休眠的报道。罗丽芬等对紫椴进行去果皮 酸蚀(浓硫酸) 激素处理 低温处理，1个月时间场圃发芽率可达60%~80%[15]；赵玉慧等也报道了采取类似方法可以在短短的10d之内解决紫椴种子休眠问题[16]；根据于春波的最新报道，在土壤冻结前15d左右，用70℃的热水浸泡种子，浸泡24h使种子充分吸水膨胀，而后用泥浆水将种子分离，将优良度好的种子用草木灰水浸泡24h，捞出种子阴干后用1g赤霉素、15g尿素、15g磷酸二氢钾兑水30kg混合液再浸泡24h，捞出种子用清水冲洗干净，加温48h，温度控制在25℃左右，然后在室外选择地势高燥、背风向阳的地方，按种沙比1:2的比例混匀后对种子进行自然层积，至翌年春播前1周再将种子放在室温25℃的地方，经常浇水保湿，1周后便有90%以上的种子裂口，播种后可获得70%以上的发芽率[17]。椴树大多属于温带树种，其发芽适宜温度不高。刘财富等研究发现紫椴种子在10~15℃发芽最适宜[18]。椴树种子萌发不需要光照，这已被Heit所证实[10]。
2.2南京椴种子休眠解除研究
南京椴的繁殖方式主要是种子繁殖和萌蘖繁殖，虽然南京椴萌蘖性较强，但萌蘖繁殖会限制南京椴的扩展范围，所以种子繁殖成为南京椴繁殖的主要形式。但是南京椴种子存在深度休眠，不经过任何处理，播种当年几乎不能萌发，多数要到第二年，甚至延至到第三年才能萌发出苗[19]。因此，要想大量生产南京椴苗木，必须找到快速打破南京椴种子休眠的方法。数十年来，国内学者在南京椴休眠机理、南京椴种子休眠解除的方法等方面做了大量研究，2006年，史锋厚首次对南京椴种子的生物学特性及休眠机理进行了全面研究，认为南京椴种子属于综合休眠类型的深度休眠型种子，果壳和种皮的抑制物和机械障碍，胚乳的抑制物、激素调控和物质代谢是导致种子休眠的主要原因，并认为胚乳物质代谢以及对胚的供应较为关键[20]。2007年，王因花找到了60d内快速打破南京椴种子休眠的方法，并发现南京椴种子属于生理物理休眠。2009年，杨艳华对南京椴种子在休眠解除过程中胚乳物质代谢开展了研究，发现种皮和胚乳的透性可能是阻碍南京椴种子萌发的关键因素之一，TCA循环和PPP途径的活化是南京椴种子打破休眠和萌发的关键，浓硫酸和GA3综合处理加速了种子胚乳内淀粉的利用速率。2016年，姚文飞研究发现通过MTW-GA3对南京椴种子进行综合处理极大缩短了种子休眠解除的时间，加快了种子休眠解除的进程[21]。2018年，王杰青采用双向电泳结合质谱（2DE-MALDI-TOF/TOF）的方法，鉴定出了可能控制南京椴种子休眠的特异性蛋白，为进一步研究解除南京椴种子休眠提供了新的线索。
3.实验研究目的及意义
3.1实验设计内容
实验通过测定种子的含水量，水分的分布，胚乳内的淀粉，糖组分，蛋白质和脂肪酸含量，揭示水合如何影响种子内部物质的变化及对种子休眠的解除。此外以水分为单变量因素，在水分含量达45–50％时，休眠解除是否开始；水分含量达55–60％时，种子休眠是否完全解除。
3.2研究目的
因南京椴为深休眠树种，在实生繁殖时较难，为更好发挥利用南京椴综合效益，需要清楚南京椴种子休眠及萌发机制。本实验的目的是要清楚南京椴种子休眠解除过程中的水分含量对种子内部物质变化影响及在不同含水量条件下种子的萌发状况。通过测定南京椴种子休眠解除过程中关键时间点的含水量及水分在种子中的分布情况，种子内代谢探究水分含量对其休眠解除的影响。
3.3研究意义
水分对种子的休眠与萌发具有显著的调控作用。不仅是种子萌发的必要条件，也是其萌发的诱因[22]。种子的含水量在水合过程中达到阈值水平。种子内的基本代谢被逐步激活。该阈值是种子萌发的“转换钮”。,水分高于阈值时绝大部分种子处于休眠状态 ,水分低于阈值时则绝大部分种子处于可萌发状态[23]。本研究旨在找出南京椴种子水合过程中的阈值，并证明水分对种子休眠解除的调控作用。
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