文献综述
1.1 银杏概述
银杏（Ginkgo biloba）是银杏科、银杏属植物，雌雄异株，银杏雌树的枝轮生，而雄银杏的枝是直立互生[1]。树长最高可达40米，胸径可达4米。银杏为孑遗的一种非常稀有的树种，它是第四纪冰川时代保留下来的植物，同银杏科的其它植物都已经灭绝了，但唯独银杏奇迹般地存活了下来，并且成为了中国独有的一种植物。银杏的根系较深，对光照条件比较敏感，它抗干旱能力强，同时对大气污染也具有比较好的抗性，土壤适应力高，适合于酸性（pH值5-5.5）黄壤、排水良好的壤土，最适合银杏生长的温度为8℃-20℃之间[2]。银杏的繁育可以进行播种繁殖或者无性嫁接[3]。银杏的叶片在长枝上散生，但在短枝上却簇生，它的叶脉形式为“二歧状分叉叶脉”，这种叶脉形式不是常见的类型。银杏的经济价值非常高。首先，银杏叶片含有黄酮，而黄酮是一种医药提取物；其次，银杏的果实是可以食用的，即白果，它具有抗菌和杀菌的作用；此外，银杏的干通直，可以用来打造家具产品或者做行道树。
在史前时期，银杏类植物早就已广泛分布于地球。然而，大部分银杏类植物在第四纪冰川时代后就已经灭绝消失，唯独银杏遗留了下来[4]。根据目前的数据，野生银杏仅存在于浙江省的天目山。一直到今天，银杏已经成为了我国独一无二的树种，也是世界上最古老的裸子植物。我国的银杏资源非常丰富，占据了全球半数以上的银杏总量。我国种植银杏的地区非常广泛，目前，我国银杏资源的培育已扩展到25 个省、市、自治区，北自东北沈阳，南达广州，东起华东海拔40-1000米地带，西南至贵州、云南西部（腾冲）海拔2000米以下地带均有栽培。作为银杏的故乡，我国拥有先进的栽培技术和悠久的栽培历史。宋代前后，日本从我国传入银杏这个树种，随后再由日本把它传入欧洲，再传入北美等。如今，银杏植物在我国分布广泛，在山东日照、江苏泰州、邳州等地都有种植，由于中国地域自然条件差异巨大，所以种质资源非常丰富，因此，有必要利用开发和深入扩展银杏资源的研究[5]。
1.2 银杏叶研究概况
1.2.1 银杏的良种选育研究进展
如今，多种学科将银杏列为重要的研究对象，例如生物学、生态学、植物学、园艺学等，它是许多学者研究的理想材料，具有重要的学术价值[6-8]。我国的银杏栽培面积和产量也是世界第一, 根据资源调查数据显示, 世界上70% 以上的银杏生长于我国，分布广泛且总量丰富［9］。银杏种植规模每年都在扩大，这为我国的银杏产业提供了丰富的研究来源。江苏省的银杏栽培历史悠久，相关规模产业均居全国之首，银杏已经被确定为江苏省的“省树”[10-11]。目前，该省的银杏资源依用途分为4类。果材兼用银杏:宇香、亚甜、大佛手、大马铃、洞庭皇、泰兴大佛指、滕九郎、大梅核、魁铃。叶用银杏:南林D1号、大佛手、大马铃、洞庭皇、泰兴大佛指、大龙眼、圆铃、叶籽银杏。材用银杏：南林B1、南林B2、南林B3、眼珠子、泰兴大佛指、宇香、洞庭皇的实生雄苗。花用银杏：南林B2、大佛指的优良无性系嫁接苗[12]。
现有研究表示，到目前为止，科学家们已经从银杏叶片中分析高达一百多种有机化合物，而作为药用最主要的成分是银杏黄酮和萜内脂，其中黄酮含量占总含量5%左右。除此之外，它还包含各种多糖，蛋白质等。我们在选育银杏叶良种时，首先要考虑的是叶片中的黄酮含量，其次才是产量的问题。郁万文[13]等认为叶片中黄酮含量的多少会影响银杏叶片所含其它化合物的质量，因此，可以通过叶片中的黄酮含量指标选育出优良的银杏品种。同时，黄酮的产量问题也是银杏选育过程中必不可少的参考因素，因此，叶片产量也是我们选择品种的必要指标。嫁接叶用银杏的选育需要的是高黄酮含量的品种（系），该品种（系）的特点就是叶片大、叶片厚、产量高，它可以在后期的生产和加工过程中提取出高含量的黄酮成分，提高产品质量。同时，育种人员还在选育条件中添加了银杏酸含量，因为银杏酸具有毒性作用，过量的使用会对人体产生伤害，引起中毒现象。因此，我们必须选育低银杏酸含量的品种。
1.2.2 银杏栽培管理措施研究进展
银杏具有很强的适应能力和抗逆性，适应范围广，但是对温度、土壤等有一定要求。银杏又是典型的强阳性树种，因此，它对光照的要求十分严格，如果受到的光照不够，它就可能会出现病态，如发育不良，枝条纤细，叶片又抱又黄的现象，并且光照会影响到它的开花和结实[14]。随着引种的延长和树龄的增大。银杏苗的适应能力越来越强。引种的小龄阶段的苗的适应能力比大龄阶段的苗弱，且引种周期长。在良好的光照通风条件情况下，苗木生长健壮，干直枝粗，如果周围有高大的树木对它进行遮阴，则苗木干小枝细[15]。到目前为止,银杏的种类和品种尚未作出准确的规定,按照气候适应条件、生产特征特点,根据栽培植物命名法可大致分为三种,即梅核银杏类、马铃银杏类以及长子银杏类[16]。
1.3 植物相关的研究
1.3.1 叶片呈色与色素的关系
高等植物含有三种类型的色素，第一种是叶绿素，第二种是类胡萝卜素，第三种是黄酮类色素，即花色素苷[17]。叶片的呈色与三类色素的含量、种类以及分布状况密切相关[18]。叶绿素通常与叶绿体的类囊体膜结合，叶绿素a和叶绿素b共同组成叶绿素，叶绿素a呈蓝绿色，而叶绿素b呈黄绿色[19]。通常，植物的叶片表现为绿色,这是由于叶片中叶绿素(Chl)的相对含量高于类胡萝卜素[20],叶绿素是植物体内重要的光合色素,植物通过叶绿素捕获光子,并将光能转化为化学能,因此叶绿素在植物体内扮演着重要的角色。叶片颜色从绿色变为其他颜色,原因之一就是叶绿素相对水平下降,而类胡萝卜素的相对水平升高。影响叶绿素合成的主要因素是光照强度、温度的高低和营养物质的含量等。类胡萝卜素的主要颜色为黄色，广泛存在与叶绿体和有色膜中，类胡萝卜素主要分为胡萝卜素和叶黄素两大类，类胡萝卜素的主要作用是充当叶绿体光合作用的辅助色素以及保护叶绿素免受强光破坏。花色素苷是秋季叶片转变的主要物质基础，它是植物的次生代谢主要产物之一，它由花色素和糖组成，它主要存在于植物表皮细胞的液泡中，同时也是彩叶植物多彩的主要物质。M.Landi等认为花色素苷对植物叶片起着一定的保护作用,其含量的积累可能会延缓叶子的衰老。关于花色素苷的合成，必须满足两个要求，第一是具有有相关的基因，第二是要有适宜的环境信号以刺激相应的基因进行表达。目前花色素苷的相关研究主要集中在水果和蔬菜中，对于园林观赏植物的研究目前还相对较少。
秋季温度降低，叶片中糖含量会增多，这导致叶绿素含量下降而花色素苷含量上升，而类胡萝卜素相对稳定，所以叶片颜色由绿色逐渐变成红色和其他颜色。胡海姿等人实验研究表明,叶绿素/胡萝卜素比值降低是导致14种金叶植物呈现黄色的主要原因。由于遗传因素和外部环境的相互作用，植物的叶片呈现出不同的色彩，事实证明，其叶色的变化结果与叶片内含有的色素种类、质量分数以及在叶片中的分布有关。不同色素的比例直接影响植物叶色的表达。
1.3.2 光照对植物的影响
光照是植物生长必不可少的环境因素，植物生长发育所需的能量来自其自身的光合作用，光照在诱导植物生长发育和形态建成中有着重要的作用[21]。相关研究表明，一定程度的遮阴有利于植物的生长，作物栽培条件的适当改变（光照、光质等）可以增加次生代谢含量。现有研究表明，对植物适当遮阴处理有利于提高植物次生代谢产物的含量,例如，随着遮阴程度增加，长春花(Catharanthus roseus)的总黄酮含量会有所下降。短期遮阴能提高远志(Polygala tenuifolia)根部酮类成分和地上总黄酮的含量，遮阴条件下青蒿(Artemisia carvifolia)花蕾花青素含量下降,而总黄酮含量有所上升。钱龙梁等人发现，利用生物遮阴和轻度遮阴有利于提高银杏叶片内黄酮的含量，轻度遮阴对黄酮单体槲皮素和山奈酚含量的影响明显高于对异鼠李素含量的影响，并且遮阴对银杏叶片温度的降低有很好的作用，可以有效防止夏季高温时被强光灼伤，还可以减少植物的蒸腾作用和水分的蒸发，同时，低温有利于黄酮类化合物的积累。然而过度遮阴对隐形生长不利，在幼苗生长期间，采取适当的遮阴措施可以使植物面积增加，有利于银杏在低光照情况下获得更多光照。适当的光照有助于幼苗的生长和相关生物量的累积[22]。研究发明, 42%的自然光照强度对于叶中萜内酯的积累是最合适的, 高于或低于这一光强, 会减少叶片的萜内酯的积累。
1.4 研究的目的和意义
银杏叶含有黄酮 、银杏内酯等其它对心血管和脑血管疾病有独特疗效的生理活性物质, 因此, 国际市场上对银杏叶提取物及其制剂在供不应求。近几年来, 我国以银杏叶加工为主的银杏产业发展迅速, 但是采用银杏叶提取物的产品收得率不高, 提取物中的有效成分含量较低( 要求黄酮 ge;24 %, 银杏内酯ge;6 %) 等[28]问题。本课题的目的是选育并推广优良叶用银杏品种，这是解决上述问题的重要手段。根据当地情况，选择适地适树以及生产所需的银杏品种投入生产可以大大提高银杏叶及其提取物的含量与产量。鉴于当前银杏利用背景，将银杏叶及其提取物开发利用于生产保健食品和药品是国内外企业的重点和热点，这就需要大量高质量的银杏叶,而提高高质量叶片的关键和基础是叶用良种。进行银杏叶用良种筛选，对促进银杏产业的可持续发展具有重要的意义。
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