文献综述
1.1代谢组学研究概述
1.1.1代谢物和代谢组学的概念
从传统角度来看，代谢过程主要包括两大途径：合成代谢与分解代谢，代谢产物则分为中间代谢产物和最终代谢产物，所以广义代谢物应该包括所有参与机体的生命活动的分子[1]。为区分于基因组、转录组和蛋白质组，目前代谢组只包含相对分子质量小于1000D的小分子代谢物质[2]。
代谢组学作为一门新兴的交叉学科以及系统生物学的重要组成部分之一，是研究生物体内所有小分子代谢物以及其动态变化的学科[3]。即可以对某一生物活细胞在某一特定生理时期内所有小分子代谢产物同时进行定性、定量分析[4]，能够反映机体的生理和生化状态。与传统的代谢研究比较，新兴代谢组学的优势在于将丰富的学科知识融合于一体，如生物学、分析化学等，同时利用多种现代化试验仪器进行联用分析，检测生物体在特定条件下整个代谢产物谱的变化，再经过多元统计与单维统计分析相结合的方法，研究整个机体的生命活动及功能状况。目前已经被广泛应用于动植物、医学、微生物等研究领域。相较于蛋白组、基因组和转录组学，代谢组学的优势在于：基因表达调控代谢过程，处于下游，而核酸等上游大分子物质的生理变化均由代谢过程体现，因此，代谢组学提供生物生命活动的最终信息，能够更加直观反映生命体功能水平上的改变[5]；代谢组学能够放大微小基因和蛋白表达的变化，以提高代谢组定性和定量检测的敏感度；代谢组学能对生物体进行系统研究，其中涉及的代谢物种类明显少于基因和蛋白数目，技术要求也更低；同时，代谢组学还可以与其他组学进行联合分析，共同促进生命科学领域的研究发展。但由于代谢物多样以及代谢过程复杂，同时还受环境影响，在时空层面上都有着较高的动态特性，因此目前尚未有普适于全部代谢物的提取方法，也没有对生命体全部代谢过程和途径进行分析的技术[6]。
1.1.2代谢组学研究的常用分析策略
代谢组学常用靶向代谢组学和非靶向代谢组学两种分析方式[7]。其中靶向代谢组学基于某假说，针对特定代谢物进行有偏向的代谢组的定量分析。非靶向代谢组学则是进行生物体内代谢物的整体检测，是一种无偏向的代谢组分析手段[5]。非靶向代谢组学检测的代谢物更丰富多样，可用于了解生物体生命活动，其目的是经过单次全面分析机体内数百种不同代谢物，以此确定表型疾病和健康状态的代谢组学特征，这一过程包含一系列繁琐、复杂的基因组以及蛋白质组学变化[8] 。
1.1.3代谢组学研究的一般流程
代谢组学研究流程一般包括问题提出、试验设计、样品采集与制备、代谢物提取浓缩、代谢物检测以及代谢组数据分析和生物学解释等[8]。其中样品采集后的预处理步骤很重要，根据实际情况中测量分析方法的差异，可以针对性地采用不同的预处理方式，如使用质谱方法分析需要预先对代谢组进行分离和离子化，气相质谱还需要对样品进行衍生化[8]。再对预处理后的代谢组组分进行定性、定量分析。
1.1.4代谢组学研究现状以及发展
在高通量分析技术的支持下，代谢组学不断发展，目前有三种通用技术：核磁共振（NMR）光谱学、气相色谱质谱（GC/MS）和液相色谱 MS（LC/MS）已经成为代谢组学研究的主要应用技术[8]。由于这三种技术的分析平台差异，它们可以单独或者联合用作靶向或非靶向代谢组研究，以便针对不同研究目标，检测出不同的代谢物。其中LC-MS灵敏度更高、检测动态范围更宽，相比于GC-MS技术，LC-MS技术制备样本耗时少，此技术逐步成为一种广泛运用的代谢组分析技术[9]。
进行代谢组学研究时会产生大量的生物组学数据，研究者需要从这些繁杂的数据中挖掘出有用的信息。新兴的生物信息学是统计学、生物学和计算科学的交叉学科，广泛运用于代谢组学研究的数据分析环节，如进行数据预处理、统计学分析、代谢物功能分析等。
随着大数据技术的快速兴起与发展，从海量生物医学大数据中发掘生物学知识是生命科学研究领域的核心问题。基于LC-MS 的代谢组学数据信息量巨大，数据复杂且纬度高，如何处理这些代谢组数据仍然是研究者们面临的巨大挑战[10]。代谢组数据的处理和统计分析是代谢组学研究的关键步骤，根据数据的差异以及参数和算法设置的差别，会获得不同的分析结果，这使得数据获取结果有所差异[5]。
1.2 银杏概述
银杏，俗称“活化石”，是现存种子植物中最古老的孑遗植物，银杏起源于中国，是银杏属中唯一剩下的物种。我国银杏资源十分丰富，约占世界的75%。世界上只有我国神农架、天目山以及大别山等地存有少量的纯野生银杏[11]。银杏树体优美，生长季叶色翠绿，秋季金黄，叶形特别，具有较高的观赏价值，是公园、风景区和城市绿化中独特的造景树种。银杏中含有许多对人体有益的物质例如黄酮类、萜类等，这些银杏提取物不断被开发出来作为药物和保健品，有益人类健康。银杏叶性平、味甘苦，可以活淤血、敛肺气、化湿止咳和止痛[12]。银杏是一种集药用价值、生态价值、观赏价值、人文价值于一体的可全方位开发和利用的资源树种。我国是银杏栽培、利用和研究最早、成果最丰富的国家，也是世界银杏的起源和分布中心，目前市场对银杏果、叶及相关产品的需求猛增，其开发范围已从医药扩大到食品、保健品、化妆品、工艺品、植物保护等方面[13]。
1.2.1银杏发育过程概述
1.2.1.1银杏种子发育研究
银杏是裸子植物的远祖，因而在胚胎发育过程中表现出诸多原始形状。1896年，Hirase 首次发现银杏的游动精子具有鞭毛，此后人们不断加深对银杏种子发育及其受精过程的研究。种子发育是不断积累营养物质以及胚发育的过程。银杏种子发育可以划分为3个阶段：阶段1）银杏种子的早期发育阶段（花后40至120 天）。此阶段将经过光合作用产生的可溶性糖运送到种子；阶段2）银杏种子的受精及其初期胚胎发育阶段（花后120至160 天）。此阶段的细胞分裂较为活跃，到9月中旬，其原胚极性分化明显，珠孔端细胞会形成不发达的胚柄组织，10月上旬后逐步分化为子叶、胚芽、胚轴和胚根。3）银杏种子成熟和后期胚发育阶段（花后160至230天）。这一阶段为维持胚的发育，胚会从母体中吸收多种营养物质[14]。
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