1.引言
蔗糖是植物光合作用碳反应的主要产物以及碳代谢的核心，并且在植物从“源”到“库”的有机物运输和分配过程中，蔗糖是其主要形式。蔗糖代谢能够产生一系列初级代谢产物和细胞生长必需的化合物，同时作为信号分子调节microRNAs、转录因子和其他基因的转录和表达，并且不同的糖信号可以利用不同的分子机制控制转录、翻译、蛋白质稳定性和酶活性[1]，从而对植物生长发育、抵御逆境和养分贮藏等方面发挥重要作用。植物蔗糖合成和降解过程中主要有3种关键酶发挥作用，包括转化酶(INV，EC 3.2.1.26，参与蔗糖降解)、蔗糖合成酶(SuSy，EC 2.4.1.13，参与蔗糖降解)和蔗糖磷酸合成酶(SPS，EC 2.3.1.14，参与蔗糖合成)。在过去的十年里，人们通过克隆和鉴定编码各种植物关键酶的基因，对蔗糖代谢进行了广泛的研究。近期研究表明，蔗糖代谢过程相关酶在植物病害胁迫中起到重要的调控作用。
杨树是我国栽培面积最大，木材产量最高的绿化树种和防护林树种，而镰刀真菌（Fusarium）是引起杨树人工林爆发大面积枯萎病（wilt）的主要的致死性病原菌之一。该病原菌适应性较强，通过侵染杨树根部组织，分泌胞外酶降解细胞壁，定殖后侵入宿主的维管系统。被感染植株的营养运输和生长发育受阻，产生根部腐烂和枯萎症状，最终导致大批量死亡。本研究对杨树枯萎病胁迫响应中的蔗糖关键基因进行转录组分析，为蔗糖代谢通路关键酶编码基因的鉴定提供重要信息，并有助于进一步了解真菌胁迫下蔗糖代谢发挥作用的分子机制，将为木本植物病原菌的防治工作提供一条可选途径。
1.1蔗糖代谢
1.1.1蔗糖代谢关键酶
蔗糖是高等植物中光合产物长距离运输的主要形式，同时其降解产物葡萄糖（glucose，Glu）和果糖（fructose，Fru）也可以作为重要的初级信号分子参与基因的表达从而调控影响植物生长发育和环境应答[2]。蔗糖的合成和降解主要与转化酶（INV，EC 3.2.1.26，参与蔗糖降解）、蔗糖合成酶（SuSy，EC 2.4.1.13，参与蔗糖降解）和蔗糖磷酸合成酶（SPS，EC 2.3.1.14，参与蔗糖合成）有关。
蔗糖合成酶（SuSy）主要存在于细胞质中，在尿苷二磷酸（UDP）催化下，可以将蔗糖可逆的裂解为尿苷二磷酸葡萄糖和果糖；蔗糖转化酶（INV）不可逆的将蔗糖裂解为葡萄糖和果糖[3]；蔗糖磷酸合成酶（SPS）是一种限速酶，能够将UDP-葡萄糖（UDP-Glc）和果糖-6-磷酸（Fru-6-P）转化为UDP和蔗糖-6-磷酸（Sucrose-6-P），之后在蔗糖磷酸酶（SPP）的作用下水解呈蔗糖[4]。
蔗糖转化酶（INV）根据蛋白质的溶解特性、最适pH和亚细胞定位特征可分为两大类：中性/碱性蔗糖转化酶（CI, cytosolic invertase）和酸性蔗糖转化酶（AI, acid invertase）[5]。酸性蔗糖转化酶根据其细胞靶点又可进一步分为细胞壁转化酶（CWI）和液泡转化酶（VI），二者在植物生长中发挥重要作用。研究发现存在一类小分子蛋白家族——beta;- 果糖苷酶抑制子（Cell wall/vacuolar inhibitor of beta;-fructosidase，C/VIF）能够在翻译后水平抑制酸性蔗糖转化酶的水解活性[6]。在大豆的研究中发现两种转化酶抑制剂亚型GmCIF1和GmC/VIF2通过异源表达在体外具有抑制活性，主要对种子的发育和ABA含量调控发挥作用，并且发现沉默GmCIF1的表达可以提高CWI的翻译后表达，通过调节蔗糖代谢过程和库强度协调种子的成熟情况[7]。
1.1.2蔗糖代谢和胁迫
渗透调节是植物主动适应逆境胁迫的一种重要生理反应，蔗糖可以作为一种主要的渗透调节物质显著提高植物的抗逆能力。干旱胁迫时，植物体内的SPS、SuSy和INV活性会发生变化，通过调节蔗糖、葡萄糖和果糖的含量来调控植物的渗透能力[8]，降低细胞渗透势，提高细胞吸水和保水的能力，避免水分的过度散失，维持植物正常生理代谢功能，降低逆境对植物的伤害。
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