文献综述
竹子是世界上最重要的非木材森林产品之一，大约有25亿人利用竹子经济产业谋生，每年竹子的国际贸易总额超过25亿美元[1]。毛竹(Phyllostachys edulis)是亚洲所有竹子中生态、经济和文化价值最高的大型木本竹，占竹子生长总面积的70%，是世界上生长速度最快的竹种之一[2]。竹林的固碳能力优越，甚至远超亚热带的其他林木，竹子独特的竹壁结构及其材性决定了其高效固碳能力。因此研究竹材生物形成机理，揭示竹材形态建成与材性构建中关键生物学过程，如在决定竹材围度上具有重要作用的笋芽初生增粗生长的分子调控机制，无论是对定向培育优良品种还是丰富植物形态建成都具有重要意义。
- 笋芽的初生增粗生长
毛竹茎围很大程度上由地下芽初生增粗生长决定，经研究发现，毛竹的生长呈螺旋状，髓组织在毛竹地下芽初生增粗过程中起着重要的促进作用。厚竹（Phyllostachys edulis lsquo;Pachyloenrsquo;）是具有狭窄髓腔的毛竹稳定变异体，是研究髓发育的理想系统。厚竹的髓组织的分裂与生长异常造成了其竹秆壁发育分化异常[3]。毛竹笋芽顶端分生组织细胞逐渐出现液泡化，并分化出明显的髓组织与维管组织，而厚竹顶端的分生组织并未出现明显的细胞液泡化现象，也没有分化出髓分生组织[4]。进一步对厚竹展开研究发现，其顶端分生组织细胞与毛竹相比有更浓的细胞质和更规则的形态。顶端分生组织形态与细胞结构异常如顶端分生组织细胞壁色素沉积、细胞壁褶皱度变小等是导致其髓组织分化发育异常的主要细胞学原因。目前猜测，细胞壁色素沉积物可能是一些次生代谢产物的积累。差异基因分析发现，4CL1基因被显著表达。
地下茎上的侧芽大多数会蛰伏在节部的芽沟处，处于休眠状态。一旦时机成熟，笋芽便开始萌动，进入初生增粗生长阶段。这一过程大约耗时180～200天。竹类植物属于单子叶植物，其自生并不具备次生结构。因此，笋芽的初生增粗生长过程对于竹秆围度的建成起着决定性的作用(冯建元，2010；Wei et al.，2017)。尤其对于一些中、大型竹，比如毛竹，其竹秆直径可达近20cm，但其萌动初期的笋芽直径却通常不超过1.50cm，笋芽直径可以在短短几个月中增长13倍以上。然而，这样的一个重要而有趣的过程由于发生在地面以下，曾经长期不被人们所关注，直到近几年，针对这一过程的研究才有所突破。冯建元(2010)曾系统的观察和测量了毛竹笋芽初生增粗生长过程中各个发育时期的笋芽形态及各种指标。通过测量笋芽增粗过程中笋体内部各种组织的贡献率，研究发现髓组织的增多是促进笋芽初生增粗生长的主要因素。在此研究基础之上，Wei等人(2016)将此过程进行了更加深入的研究，发现髓组织不仅在促进毛竹笋芽增粗过程中起重要作用，还在推动竹种间茎秆粗细演化过程上有着重要的影响。
- 茎顶端分生组织对植物形态建成的影响
在植物生长过程中，所有新形成的组织和器官均由顶端分生组织分化和衍生而来。植物茎顶端分生组织 (shoot apical meristem ,SAM)的主要功能即自身的维持与组织器官的定位和分化。然而顶端分生组织一旦发生变异，会对植物生长发育产生显著影响。Wei 等人(2017)在研究毛竹的一种厚壁变异体——厚竹时，发现其顶端分生组织形态扁平化且增大，进而导致其分化出来的髓组织发育异常，最终导致厚竹秆径形态扁平化，竹壁加厚。
茎顶端分生组织通过平衡未分化干细胞的增殖和分化进行器官形态和功能的塑造，有研究发现控制SAM活性的突变体及其相关的一类基因有着调节器官发育和形态发生的功能，如果发生突变或者表达异常就会导致SAM形态结构及植株形态异常[11]。
- 4CL基因在植物发育中的作用
木质素是植物体内的生物大分子，能够增强细胞壁硬度。植物4-香豆酸-辅酶A连接酶在植物木质素合成途径中起到连接木质素前体及各个分支反应作用的关键限速酶，分别催化对合成苯基丙烷衍生物的中间体生成所对应的辅酶 A酯，对木质素和黄酮类化合物的形成起着重要作用[7]。当4CL基因的表达被抑制时，植物体内木质素的含量就会显著降低[6]。
和4CL相关的研究主要是4CL基因在不同的植物中的功能鉴定和基因表达分析：
- 核桃内果皮、茶树中的4CL基因：通过对核桃内果皮中4CL基因的克隆及时空表达模式的分析来研究4CL的表达特性 [6]，从茶树中克隆4CL基因，并进行蛋白诱导，研究该基因在植物中的表达和功能[5]。
- 利用4CL基因提高香蕉的抗倒伏性：通过将4CL基因导入香蕉来提高植株的木质素含量和抗倒伏性，来获得香蕉新性状品系[8] [10]。
有关学者研究了毛竹 4CL基因家族鉴定及表达分析，结合笋木质素组织化学染色和实时荧光定量 PCＲ技术,研究发现随着竹笋高度的增加，其木质化程度和4CL基因的表达模式相一致[9]。同时，在研究毛竹与厚竹笋芽顶端分生组织中发现，由于顶端分生组织与细胞结构异常造成髓组织发育异常从而形成了笋芽初生增粗生长的现象，而造成顶端分生组织异常的原因还不明确，根据之前的研究推测是细胞壁色素由于4CL基因被显著表达沉积。
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