文献综述
竹类植物在分类学中属于禾本科（Poaceae）竹亚科（Bambusoideae）[1]。截止目前，世界上共发现的竹类植物有70多属，1200多种，其中大多数分布在热带、亚热带地区，而中国是世界竹子分布的中心之一，是竹子种类最丰富、竹林面积最大且栽培历史最悠久的国家[2]。在我国竹子从古到今备受文人墨客的喜爱。竹子是一种重要的非木材森林植物，作为我国重要的森林资源，其生长速度快，更新迅速。由于竹材具有强度高、韧性好、硬度大等特点，在我国的建筑、造纸、材料等领域得到广泛的应用[3-4]。厚竹（Phyllostachys edulis lsquo;Pachyloenrsquo;）是毛竹（Phyllostachys edulis）的稳定变异体，其具有的经济价值较高，品质优秀[5]。相比于毛竹，其竹秆壁厚腔小[6]。1980年3月，厚竹在江西西北石花尖林区毛竹林边缘被发现。自厚竹发现至今，经过了40多年的研究，在厚竹核型分析[5]，形态特征[7-9]，生长环境，生长发育规律[10]，竹秆及叶片各项生理生化指标[11]等方面展开了多项研究并取得了一些比较重要的研究成果。
1. 厚竹和毛竹的重要性以及全球影响性
毛竹被认为是食物、建筑和工业材料的重要原料，是我国最有价值的经济竹种。毛竹是最具特色的竹种之一，生长速度极快，在生长期内，两个月就可以完成增高和增粗生长，且再生能力较强。Song等（2020）通过对研究场地进行施肥、翻耕和间伐等林地管理措施，使毛竹林保持生长，并吸收除去大气中的二氧化碳。在稳定状态下，净生态系统交换量与收获量相等，而固定生物量碳储量保持不变[12]。毛竹林主要通过光合实现其固碳作用，进行光合的主要部位是叶片，在毛竹生长过程中叶片逐渐展开，进行光合作用[13]。因此在夏季新竹长出叶片时，毛竹林整体达到碳固定的最高水平。与木材相比，竹材的细胞壁分层结构更加明显和多变[14]。在研究竹材细胞壁壁层结构时发现竹材纤维细胞和基本组织细胞的细胞壁具有厚层和薄层相互交替的多层结构[14]，这种多层结构是由纤维素微纤丝交替排列沉积而成[15]。
厚竹是一种由毛竹变异的优良品种，它在具有秆壁特厚、上部近实心、生物量大等特点的同时，因为它的优良的竹材纤维性状等特征，使其具有重要研究意义和综合开发利用价值[14]。碳的固定主要发生在细胞壁，因厚竹的厚壁特征，使其整体的固碳能力显著高于毛竹和其他竹材。因此，厚竹在碳固定方面的价值极高，近年来国内外对厚竹的研究也有所增加。
2. PePME基因的相关功能介绍及研究
植物细胞壁物质的主要成分为纤维素、半纤维素、果胶和伸展蛋白，各组分间通过共价键、氢键、离子键、疏水交互作用和无反应的随机填充构成[16]，存在于原代细胞壁和中层[17]，在维持细胞壁的结构完整、细胞粘附[18]、形态发生和病原体防御中发挥重要作用[19]。果胶是细胞壁的主要成分之一，果胶属于多糖，其结构复杂。果胶酯酶（Pectin methylesterase, PME）是重要的果胶酶之一，在高等植物的不同组织器官, 如根、茎、叶、果 实等中广泛存在，还存在在一些具有细胞壁重塑降解作用的微生物中[20]。其对细胞壁组成和降解，细胞游离、花粉发育，种子萌发、根尖延伸、种子开裂、果实软化成熟, 抗病等方面具有重要作用[16]。果胶酯酶可以通过催化作用，使细胞壁中的果胶主链发生脱甲酯化反应。在释放甲醇和质子的同时产生游离羧基。一方面，羧基结合细胞外Ca2 ，形成钙桥相互连接，使细胞壁硬化，植物细胞生长速度变慢；另一方面，去酯化产生的质子，使细胞pH值下降，使得果胶降解相关酶的活性增强，促进果胶降解进而造成细胞壁松弛，细胞生长速度加快[19]。果胶甲酯酶通过以上两种方法调节细胞壁结构，从而调控细胞生长[19]。果胶甲基酯酶的编码基因VANGUARD1目前已被证明特异地定位于拟南芥（Arabidopsis thaliana）花粉粒中，并对花粉管的生长起到了不和忽视的作用[21]。PME还参与果实脱落调控，参与草莓（Fragaria times; ananassa）[20]、苹果（Malus pumila）[22]和番茄（Solanum lycopersicum）[23] 等果实的成熟软化。有实验证明，用紫外线照射草莓果实之后，其PME的含量立即减少，果实硬度随之增加[24]。而过表达和沉默FvPME38和FvPME39基因对草莓果实硬度、果胶含量和细胞壁结构都有显著影响。苹果果实成熟过程中，植物激素乙烯和低温胁迫可显著增加 PME 活性，加速果实软化[23]。沉默番茄中果胶甲酯酶基因后，细胞壁中可溶性固形物含量增加，可溶性多糖醛酸苷含量降低，导致果实硬度增加[25]。竹类植物在分类学中属于禾本科（Poaceae）竹亚科（Bambusoideae）[1]。截止目前，世界上共发现的竹类植物有70多属，1200多种，其中大多数分布在热带、亚热带地区，而中国是世界竹子分布的中心之一，是竹子种类最丰富、竹林面积最大且栽培历史最悠久的国家[2]。在我国竹子从古到今备受文人墨客的喜爱。竹子是一种重要的非木材森林植物，作为我国重要的森林资源，其生长速度快，更新迅速。由于竹材具有强度高、韧性好、硬度大等特点，在我国的建筑、造纸、材料等领域得到广泛的应用[3-4]。厚竹（Phyllostachys edulis lsquo;Pachyloenrsquo;）是毛竹（Phyllostachys edulis）的稳定变异体，其具有的经济价值较高，品质优秀[5]。相比于毛竹，其竹秆壁厚腔小[6]。1980年3月，厚竹在江西西北石花尖林区毛竹林边缘被发现。自厚竹发现至今，经过了40多年的研究，在厚竹核型分析[5]，形态特征[7-9]，生长环境，生长发育规律[10]，竹秆及叶片各项生理生化指标[11]等方面展开了多项研究并取得了一些比较重要的研究成果。
3．PePME基因在毛竹中的研究现状
目前国内外对PME基因在竹子中的功能研究较少，有关其参与植物顶端分生组织形态与结构的研究尚未有报道。本课题组开展毛竹果胶酯酶基因PME在厚竹顶端分生组织中的异常高表达的研究先河，全新的课题为本实验中的创新之处。
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