第一章 前言
银杏(Ginkgo biloba L.)又称白果树、公孙树,为银杏科银杏属多年生落叶乔木,第四世纪冰川以后成为我国独有树种[1,2],被达尔文誉为“活化石”,是国家一级保护树种。银杏的适应性强,较耐盐、耐旱、耐瘠薄,适于在山区、平原、沿海盐碱地上栽植[3]。银杏作为经济树种用途广泛,集化妆、药材、饮料、食品、木材等原料以及环境美化于一体,其叶、花、果、材都可以被人类加以利用[4]。
银杏的种核俗称白果,是一种食用和药用物品,银杏营养价值极高且含丰富的药用成分,在食品和制药行业应用广泛。银杏种核的种仁中矿物质元素含量丰富,例如钙、磷、硒、钾等,此外银杏种核中还含有淀粉、蔗糖、粗蛋白、粗脂肪等以及多种维生素等生物活性物质[5]。银杏木料品质高,市场售价高,素有“银香木”之称[6]。
银杏叶的化学成分分析结果繁多且复杂,其中,萜内酯、黄酮类、聚戊烯醇以及多化合糖类物等都是比较重要的生物活性成分[7,8]。针对银杏叶的药理成分分析表明[9-11],银杏叶提取物中的黄酮有利于冠状血管舒张等作用,银杏黄酮作为一种自由基清除剂,它能在显著降低血液中血清胆固醇的同时改善血清胆固醇与磷脂的比例。银杏叶内酯具有独特的C20结构使其能够成为强抗血小板活化因子(PAF)拮抗剂,而PAF是血小板和多种炎症细胞产生和分泌的一种内源性磷脂。银杏叶萜内酯A和B能抑制蛋白激酶C,对于神经起到保护作用,可以治疗神经疾病。
在银杏的整个生长阶段,氮素营养是其需求量最大的营养元素之一,银杏叶的生长与发育很大程度上需要依赖氮素的供给,也就意味着氮素能够影响着银杏叶的品质[12,13]。在植物生长的全阶段所需要吸收的营养元素中,人们把氮素视作极其重要的矿物营养,植物的生长特性与生理特性直接受土壤中氮素浓度的影响。在我国,银杏被广泛应用于绿化种植与经济林树种培育,同时,在医药生产行业,银杏也是重要的生产原料。人们在培育人工林过程中,一般会要求做到合理施肥,这样不仅可以控制苗木正常生长,也有利于苗木材性提高。因此,研究不同氮素浓度处理下银杏幼苗的生长情况、生理特性以及木材材质的变化是非常必要且具有重要理论与实践意义的。
1.1氮素营养与林木生长的关系
在植物的营养生长过程中需要很多必需元素,氮元素就是其中之一,且大量需要[14]。林木中蛋白质、磷脂、核酸的主要组成成分之一就有氮素,同时,林木中叶绿素的组成也必须有氮元素的参与,氮素对于林木的生命活动来说作用特殊,因而被人们认作为生命元素。氮素作为重要角色在林木细胞的生长、分化与代谢中起作用[15]。
向土壤中施用矿物质肥料对植物的生长具有积极作用,这在两千多年前的农业生产中已经得到广泛应用。罗宗洛是我国著名的植物生理学家,在关于植物氮素营养的研究中罗宗洛证明了不同种的作物对于NH4 -N和NO3--N两种氮源反应各不相同。人们将氮素视作为高等植物的“生命元素”。氮素是构成氨基酸、核酸、叶绿素、酶、蛋白质、生物碱、某些激素等的主要成分,氮素也是构成原生质、生物膜和细胞核的重要组成部分,参与植物光合作用、矿物质元素吸收和生理代谢等生命活动[16]。
植物生理生长代谢与植物品质受到氮肥施用合理性的直接影响。当氮素来源少于正常需求量时,植物细胞分裂活动受到抑制,叶绿素合成途径也受影响,植株矮小,叶片窄小且颜色偏淡,根系瘦弱;当氮素供应超出正常需求量时,植物营养体生长加速,植物细胞细胞质丰富但细胞壁变薄,容易受到病虫害侵袭,抗逆性减弱,植物根系生长受到影响,植株宜倒伏[17]。高等植物组织中氮含量约2%-4%,光合作用直接或间接受氮素质量与水平影响,因为植物叶绿素合成、光反应以及暗反应中的主要的介质与酶及光呼吸过程等都受氮素调控[18]。虽然在林木的整个生长阶段,氮素营养是处于不可或缺的地位,但植物主要吸收直接利用的是无机态的氮,即铵态氮(ammonium N: NH4 -N)、硝态氮(nitrate N: NO3--N)。植物也可吸收少量的低分子量有机态氮,如尿素等[19]。因为两种氮素各具不同的形态,它们在对植物的生长代谢过程中体现出的调控效应也有差别。NH4 -N在接收过程中几乎在极短时间内全部转化为酰胺和氨基酸,同时释放H 并向植物地上部分运输,H 影响了泥土中pH值的升高或降低;植物吸收NO3--N的方式是主动吸收,在吸收过程中,一部分的NO3--N被还原成NH3,另一部分则以NO3-的形式被运往地上,在叶部完成转化并释放出HCO3-或OH-,还有一部分存储于植物的叶和根细胞的液泡中,经过一系列复杂的反应后组装形成蛋白质,土壤中的pH值与氮素浓度也受其调控。
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