不同倍性青钱柳表型特征和次生代谢物含量差异比较
文献综述
1.1青钱柳简介
青钱柳[Cyclocarya paliurus（Batal.）Iljinskaja]是胡桃科（Juglandaceae）青钱柳属植物，是我国特有的单属种植物[1]。青钱柳树高可达30 - 40m，天然林广泛分布于安徽、江苏、浙江、福建、江西、台湾、广东、广西、陕西南部、湖南、四川、湖北、贵州、云南东南部等地区[2]。天然居群多生于海拔420 - 1100m（东部）- 2500m（西部）地带，主要分布区域是深山老林和一些自然保护区，喜生在潮湿的环境中[3]。青钱柳为落叶高大乔木，树皮呈灰色，枝条为黑褐色，且上具灰黄色皮孔；一般为奇数羽状复叶长约20厘米，其侧生小叶近于对生或互生，叶片长椭圆状卵形至阔披针形；叶缘具锐锯齿，侧脉上有10 - 16对。
1.2 青钱柳研究现状
1.2.1 青钱柳的化学成分
青钱柳中除了含有钾、钙、镁等大量元素外，还含有一些有利于机体健康的微量元素，比如铁、锰、铜、锌、铬、硒、钒等[4-5]。青钱柳不仅含有多种无机成分，还含有丰富的生物活性物质，如酚类化合物、三萜类化合物、多糖类化合物等[6]，林源等[7]研究发现青钱柳叶中该 3 类生物活性物质含量与DPPH自由基清除能力、ABTS自由基清除能力和总还原力有关。徐静珠等[8]研究青钱柳叶多糖的体外降血糖及抗氧化活性，发现青钱柳叶多糖各组分对alpha;-葡萄糖苷酶均有一定的抑制作用，且呈现一定的剂量-效应关系。应瑞峰等[9]研究表明以下3种黄酮类物质有很强的抗氧化能力：槲皮素-3-O-葡萄糖苷，又名异槲皮素(Quercetin-3-O-beta;-D-glucoside，Isoquercitrin)、槲皮素-3-O-beta;-D-吡喃半乳糖苷，又名金丝桃甙(Quercetin-3-O-beta;-D-galactoside，Hyperin)和山柰酚-3-O-beta;-D-葡萄糖甙(Kaempferol-3-O-beta;-D-glucoside)。
1.2.2 青钱柳的价值
青钱柳树木形态优美，果似铜钱，可以作为优良观赏绿化树种及造林树种的选择之一[3]。洪俊溪[10]研究发现青钱柳材质密度大于我国传统的枪托用材胡桃楸（Juglans mandshurica），适合于做家具、农具、胶合板以及建筑材料等。同时，青钱柳的树皮鞣质，可用于提制栲胶，也可用作纤维原料；木材较细致，可用于做家具及工业上用材（中国植物志）。树皮和树叶具有清热解毒和止痛的功效，可用于治疗顽癣[11]，其叶片在民间长期以来常被用于做茶，青钱柳叶中的无机和有机成分，具有许多种对人体有利的生理和药理方面的功能，用青钱柳叶泡的茶甘甜滋润，具有生津止渴、清热解暑等效用。大量研究表明，青钱柳叶具有多种生物活性，如降血糖活性、降压活性、抗癌活性、抗氧化活性等[12-15]。
1.3 植物多倍体研究进展
1.3.1 多倍体育种的意义
多倍化在植物物种形成和进化过程中具有重要作用[16]。多倍体植株常具有抗逆性强、植株生长健壮、株型优美等特点，有较高的观赏价值[17]。此外，多倍体植株还有许多生存优势，由于染色体基因杂合性提高，基因剂量增加，多数植株表现营养生长变旺，无性繁殖再生能力增强，利于多倍体在有性生殖能力变弱时，植株易于采用无性繁殖方式，繁延后代[18]。在林木育种实践中，多倍体育种通过改变染色体的数目，产生不同变异个体，并通过人工选择获得优良变异个体来培育具有高抗逆性、高产量等特点的新品种，从而显著缩短育种年限，提高育种效率，是一种高效的育种方法[19]。Babil等[20]研究表明倍性增加后，多倍体参薯在气孔特征上明显更利于植株地生长。Hu等[21]以杨桃为研究材料，研究发现相较于二倍体植株，多倍体总体上具有更大的活力和生物量，植株分枝和叶柄更强，小叶更多，叶片更厚更大，花粉粒和花更大，果实质量更高。
1.3.2 多倍体的发生
1.3.2.1 自然变异
杂交与多倍化是植物进化的重要途经。自然界中的多倍体的产生一般有两种方式，即无性方式和有性方式。首先是无性方式，在减数分裂过程中或者体细胞加倍时，自然界中存在的二倍体生物发生染色体加倍而产生多倍体，然后通过选育和繁殖等手段培育成多倍体植株，如芽变。另一种方式是有性方式，小孢子母细胞或者大孢子母细胞在减数分裂过程中染色体未减数，形成2n配子之后，经杂交或直接形成多倍体种子的途径产生多倍体植株。阮氏雪和施季森[22]研究表明长寿沙田柚自然授粉后代实生苗中自然三倍体的发生频率为0.08%。
1.3.2.2 人工诱导
在生产中主要是通过人工诱导体细胞和性细胞来产生多倍体。人工诱导方法主要有机械与物理法、化学诱导法、遗产学方法和离体组织培养诱导法等[23]。物理方式可分为机械损伤、温度激变、电离辐射等方式诱导多倍体。二十世纪初，人们利用切伤、嫁接以及反复摘心等方法形成四倍体的不定芽。最早使用物理方法成功诱导出的是四倍体番茄，在此以后，人们利用高温或低温处理幼胚以及采用射线等辐射来实现染色体加倍[24]。黄建昌等[25]使用辐射对二倍体沙田柚进行诱变，经过7年的诱变处理和分离筛选，培育出优良变异三倍体植株。化学方法诱导主要方式是人为利用化学试剂如植物激素、秋水仙素及其他植物碱等人工诱导多倍体，目前主要是使用秋水仙碱，它的主要作用的原理是抑制细胞分裂时纺锤体的形成，使染色体无法拉向细胞两极，细胞无法分裂成两个子细胞，从而导致染色体加倍，形成了多倍体细胞，进而发育成四倍体植株。Waleerat等[26]用0.1%的秋水仙碱对黄花蒿离体叶片进行加倍，成功地诱导出黄花蒿四倍体，四倍体植株与二倍体植株的形态解剖特征有明显差异，四倍体的根系、气孔和腺分泌毛状体比二倍体大，而叶片尺寸比二倍体小但厚。David等[27]将0.086%和0.0086%的氟乐灵、0.5%的秋水仙碱且加上2%的二甲基亚砜用于二倍体月季加倍，成功诱导出四倍体植株，且对于四倍体月季而言，花粉的可染性降低，小叶的长宽比低于二倍体植株。有研究通过研究秋水仙碱、安磺灵和氟乐灵在铁筷子属中的诱导作用，得到不同抗有丝分裂剂对于同属不同种的诱导效果不尽相同，同时分析了抗丝分裂剂对培养苗存活率和增殖率的影响[28]。
1.3.3 表型差异
常贝贝等[29] 通过多种方法诱导获得多倍体的苹果，包括有性杂交、秋水仙素诱导等。其中四倍体苹果叶片相较于二倍体植株有着较深的颜色，于其中所含色素有关，且四倍体植株的生长率和叶片大小也有所下降，这是由于四倍体苹果细胞密度较低所导致的。相较于四倍体，一些三倍体苹果品种所表现出的性状几位优良，主要表现在植株强壮，生长旺盛，抗逆性强等方面。在植物生长过程中，抗逆性增强，还可以克服远缘杂交不亲和的现象。
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