文献综述
马尾松(Pinus massoniana) 是我国特有的一种综合利用价值较高的经济树种，分布于中国南方亚热带地区，面积居全国针叶林首位。马尾松不仅是我国主要的建筑用材和优质造纸材树种，同时也是松脂的主要生产树种。松脂可作为抵御昆虫和病原体攻击的物理和化学防御手段，亦可以广泛应用于溶剂、香料、涂料、纺织、印染和医药等工业生物产品，是难得的可再生资源。中国是松脂产出大国，而来自于马尾松的松脂占其中的70％，故如何提高马尾松松脂单产能力具有较大现实意义。
马尾松松脂由松香和松节油组成，其中松节油比率高低是评定松脂等级的一个重要指标，松节油主要由 13 种单萜和 7 种倍半萜组成，单萜类化合物含量占挥发油 81%以上。单萜烯类物质主要由蒎烯组成，其中含量最多的两种成分是alpha;-蒎烯（alpha;-pinene）和beta;-蒎烯（beta;-pinene）。目前，主要对马尾松alpha;-蒎烯有较多的研究，针对与beta;-蒎烯的研究报道多见于与马尾松近源的针叶植物上（火炬松、湿地松等），关于马尾松的beta;-蒎烯研究较少。beta;-蒎烯具有两种同分异构体: （ ）beta;-蒎烯和（-）beta;-蒎烯，它们分别在两种不同的萜烯类合成酶（terpene synthases，TPS）作用下合成，一般而言，松脂中的beta;-蒎烯以(-)beta;-蒎烯居多。beta;-蒎烯有一双键在环外，比alpha;-蒎烯更易形成二聚体结构，且beta;-蒎烯二聚体的燃料性能略优于alpha;-蒎烯二聚体。beta;-蒎烯因其在合成工业中步骤少的特点备受育种家的关注。
在beta;-蒎烯合成的过程中，beta;-蒎烯合成酶起到不可替代的作用，其合成酶的丰度对于其催化反应形成的产物有巨大影响。所以beta;-蒎烯合成酶的表达水平应该与松脂合成量密切相关。
深入研究beta;-蒎烯合成酶基因的表达调控，对于beta;-蒎烯合成途径具有重要意义。植物基因的表达调控主要在分子转录水平上进行的，转录水平上的调控是基因表达调控的关键步骤，基因在特定的环境下、特定的发育阶段及特定组织的表达都受到基因启动子的控制。因此，分离和鉴定启动子，研究其作用机制对调控基因的表达具有重要的理论意义和实践价值。
启动子是一段位于结构基因5rsquo;端上游区的DNA序列，能活化RNA聚合酶，使之与模板DNA准确地相结合并具有转录起始的特异性。启动子可控制基因转录的起始时间和表达程度，主要由核心启动区、上游元件和应答元件组成。启动子区域上的顺式作用元件在受到生物或非生物环境因子刺激的情况下，会与转录因子等反式作用因子相互作用，从而对下游的编码基因进行转录水平上的调节。因此，对编码基因上游启动子的表达研究有助于深入了解这些编码基因的调控机理。目前，启动子研究在植物领域已经取得了不少的进展，但相比于动物启动子的研究，植物启动子领域不仅在研究的数量，还是深度上都要薄弱的多。在启动子核心结构、各种顺式元件的调节等方面也相对落后，马尾松beta;-蒎烯合成酶基因目前尚未有人克隆，对于beta;-蒎烯合成酶基因启动子的研究更处于空白阶段。
克隆beta;-蒎烯合成酶基因的启动子，研究其作用机制对调控基因的表达为阐明beta;-蒎烯合成酶基因在beta;-蒎烯合成途径中的作用提供理论参考、同时也为马尾松高效产脂提供一定的理论基础。
资料编号：[260097]
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