薄壳山核桃APX基因家族的全基因组鉴定及表达分析
文献综述
1.APX基因家族
植物因在光合作用时释放大量的氧而面临着严峻的氧化胁迫.此外, 植物在受到逆境胁迫时会产生大量氧自由基,引起膜脂的过氧化、膜蛋白发生聚合等反应,从而破坏其生物膜的结构和功能,损伤植物细胞。
抗坏血酸过氧化物[1](APX,EC1.11.1.11) 是植物体内尤其是叶绿体中清除 H2O2的关键酶。高等植物的APX有多种同工酶，可分为光合器官型和非光合器官型，不同位置的同工酶具有不同的生理特性。
1.1植物APX的组织与发育特异性表达调控
在植物细胞中，APXs可能以可溶性或膜结合的形式出现，并定位于各种亚细胞室。它们可能是胞浆(cAPX)、基质(sAPX)和线 粒体(miAPX)，而过氧化物酶体/糖异构体(mAPX)和类囊体(tAPX)以膜结合的形式存在[2]。
不同部位，不同组织的APX活性差异明显，其活力顺序依次为顶芽gt;叶 gt;根 gt;种子 gt;花瓣。APX活性随着代谢作用增强而增强，之后随着营养物质不断消耗，生长逐渐缓慢，APX活性下降。APX在小麦叶片衰老的中后期起着比CAT更重要的清除H2O2的作用，在叶片衰老过程中, APX 活力下降较晚, 可能与 AsA-GSH 循环途径中的单脱氢抗坏血酸自由基还原酶、双脱 氢抗坏血酸还原酶及谷胱甘肽还原酶的调节有关。已有研究表明[3]ROS在叶片形态建成中起着关键作用。过氧化物酶体是真核生物特有的细胞器。植物中的过氧化物酶体主要参与光呼吸作用，将光合作用的副产物乙醇酸氧化为乙醛酸和过氧化氢本研究表明，两个过氧化物酶体定位的APX成(HbAPX3 和HbAPX5)的基因表达量随着叶片的发育而呈相反的趋势。
1.2植物APX的诱导表达特性
研究表明[4]，植物APX基因的表达是由胁迫诱导的，APX可以帮助植物抵抗高温胁迫. APX也是抗坏血酸代谢途径中的关键基因。Tang等人2008研究发现，低温和干旱可显著诱导sAPX上调。APX对非生物胁迫（如热胁迫）也有应激反应5个AcAPX基因的表达水平与抗坏血酸水平的趋势一致，这些基因可能在抗高温中起重要作用。有6个AcAPX基因的表达水平逆转了抗坏血酸含量的趋势，这些基因可能与光密切相关.
研究表明[5]，在臭氧、SO2 、Fe 、Cu 、百草枯、热击、强光等逆境条件下，其细胞质APX的转录水平会增加，而在 冷、热 、紫外光、H2O2 、盐、百草枯等胁迫时,过氧化物酶体APX的转录水平增加，而叶绿体 APX 正相反,在外界条件刺激下,其转录水平很少改变。也有研究表明,在干旱时,小麦的类囊体 APX 活性增 加,菠菜叶片中 APX 活性明显增加。抗旱性不同的2个小麦品种，其叶绿体的基质APX和内囊体结合的APX在幼苗期对抗旱响应表现明显不同，不同定位的APX在可能在h2o2清除中发挥这不同的作用。
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