不同种类盐胁迫对薄壳山核桃幼苗生长的影响
1. 薄壳山核桃概述
薄壳山核桃[Carya illinoinensis (Wangenh.)K.Koch],胡桃科山核桃属,又名美国山核桃、碧根果,是世界著名的干果树种之一[1, 2]。薄壳山核桃的果实具有果大、壳薄、出仁率高等优点,其果仁不饱和脂肪酸含量高达95%以上,并且富含其它多种对人体健康有益的营养成分[3-5]。同时,薄壳山核桃为落叶乔木,树体高大、树型优美、枝叶繁茂,作为行道或园林树种具有极高的潜力[6, 7]。此外,薄壳山核桃木质优良,可作为高档木材被应用于家具、装潢等加工制造领域[6]。综述所述,薄壳山核桃是一种高效益多用途树种。
薄壳山核桃的生长适应年均温为15~20℃,年降雨量为1000~1600 mm,土壤适应pH均值为7.0左右[8, 9]。薄壳山核桃原产于北美洲,在美国的自然分布区主要在密西西比河地带[10]。现今除了其原产地,在世界各地20多个国家都有种植薄壳山核桃。
我国一百年多前就开始对薄壳山核桃进行引种,如今江苏、云南、浙江、湖南、江西等地都是薄壳山核桃的主要种植区。除了从美国引进相关的lsquo;Pawnee波尼rsquo;、lsquo;Mahan马罕rsquo;等优良品种,我国也选育出40多个优良薄壳山核桃品种,其中lsquo;Shaoxing绍兴rsquo;、lsquo;Jinhua金华rsquo;等品种在国内实际栽植中表现良好。现今,我国积极推动薄壳山核桃产业化的发展,力求选育出更多优良品种,建立高产稳产的商品化果园,创造更高经济价值[11]。
2. 盐胁迫对植物生长发育影响
盐胁迫条件下植物的正常生长发育受到影响,植物个体常表现为植株矮化、叶片萎蔫,甚至停止生长。主要原因是:(1)盐胁迫导致植物发育进程加速完成,植物生长周期缩短,植物早熟。(2)根是供给植物养分和水分的主要器官,盐胁迫会抑制植物根系伸长,减少侧根数量,加速植物根系木栓化,降低根的吸收和输导能力,从而抑制植物地上部分的生长[12,13]。研究发现,盐胁迫下黄瓜(Cucumis sativus L.)根系吸收面积减小,导致黄瓜产量降低,并且植物生长速率的下降程度与其根系周围的渗透压呈正相关[14]。根系供给水分和养分不足,植物新梢和叶片的生长受到抑制,叶面积生长速度下降,则光合作用能力下降,有机物产量减少,具体表现为植物生长量下降。比如,长期受到盐胁迫影响,小麦(Triticum aestivum L.)叶片面积缩小、分蘖数减少,产量严重下降[15,16]。研究发现,通过观测植物的存活率、相对苗高、相对地径、根茎变化等生长指标能直观有效反映盐胁迫对植物生长发育造成的影响[17]。
3. 薄壳山核桃盐胁迫研究进展
在国外,薄壳山核桃盐胁迫相关研究主要侧重于其生产上的影响。薄壳山核桃果园土壤盐度管理问题更多出现在半干旱及干旱地区,但并不局限于这些领域,其盐度的具体问题因地而异[18]。最常见的是:土质较差、排水不畅、高地下水位、灌溉较高含盐量用水以及灌溉系统不良管理等。在许多情况下,土壤中盐含量的积累是一个缓慢的过程。针对果园的具体情况,选择可靠的土壤检测手段及有效的相关措施处理。在生理研究方面,根据美国农业部薄壳山核桃育种中心(National Genetic Resources for Pecans and Hickories)和美国德州农工农业推广中心(Texas Aamp;M AgriLife Research)关于含盐量较高地区的薄壳山核桃砧木筛选研究中,研究发现薄壳山核桃对Na 和Cl-特别敏感。其中,Na 过量影响薄壳山核桃根系的生长,Cl-过量会对叶片造成伤害。
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