矢竹、平安竹叶片生长解剖学比较分析文献综述

 2022-06-26 23:13:28

矢竹、平安竹叶片生长解剖学比较分析

竹子,禾本科(Gramineae)竹亚科(Bambusoideae)多年生常绿植物的总称,是重要的可再生资源,具有生长快、周期短、产量高、用途广、投入少、效益大等优势,在建筑、轻工、食品、家具、包装、运输、观赏及改善生态环境等方面应用广泛,是经济、生态和社会效益具佳的林种[1]。竹类资源丰富多样,是地球陆地生态系统的重要组分,不仅具有重要的经济价值,而且具有良好的水源涵养和水土保持功能[2]。此外,竹子具有似草非草、似树非树的特性,是森林资源的重要组成部分,能产生巨大经济效益,因此竹类植物研究愈来愈受到重视。

平安竹(Pseudosasa japonica var. tsutsumiana)又名辣韭矢竹,竹亚科(Bambusoideae)矢竹属(Pseudosasa),是矢竹(Pseudosasa japonica)的稳定变异体。相比于矢竹,平安竹叶片缩小,茎秆节间缩短、下端膨大,节间呈花瓶状,有较高的观赏价值。平安竹原产于日本,由周方纯先生于1986年从日本引入,并种植于南京林业大学竹种园[3]。本实验室已对平安竹节间缩短、膨大的分子机理进行了解析以及揭示了其叶片缩小的细胞学机制,本研究将进一步探究平安竹叶片缩小的发育动力学成因。

  1. 竹类植物研究现状
    1. 竹资源及其分布

竹子是非常重要的森林资源之一,其分布范围广,生境复杂。全球竹类资源共计约70多属,1200余种,主要生长于热带及亚热带地区,少量分布在温带与寒带地区,分布面积约有2200万公顷[4]

全球竹类植物依其地理分布可划分为三大竹区,即亚太竹区,美洲竹区和非洲竹区[4]。其中亚太竹区为全球最大竹区,南至南纬24°的新西兰,北至北纬51°库页岛中部,东至太平洋诸岛,西至印度洋中南部,共计约50多个属,900多种;美洲竹区分布的最南端为南纬47°的阿根廷南部,最北端为北纬40°的美国中部,共计有18个属,270多种;非洲竹区竹子分布范围较小,仅分布于南纬22°莫桑比克南部与北纬16°苏丹东部之间。

我国地处东南亚季风气候,国土面积辽阔,是世界竹子分布中心产区之一,也是世界上竹类资源最为丰富,竹林面积最大、蓄积量及竹材、竹笋产量最高、竹类栽培和利用最久的国家[5]。据统计,我国共有39属,500多种[4],主要集中分布于四川、浙江、江西、安徽、湖南、湖北、福建、广东,以及西部地区的广西、贵州、重庆、云南等省、市、自治区,其中以长江以南地区的福建、浙江、江西、湖南4省最多,约占全国竹林总面积的70%[5]

    1. 竹发育的生物学过程研究
      1. 笋芽的发生

竹类植物多以营养繁殖增加个体,竹鞭上侧芽发育形成笋芽,笋芽成熟后出土后发育为幼竹,进而生长为成竹。其中笋芽的发育受到基因与外界环境的共同影响,同一个潜伏芽可以在外界因子的作用下分化成笋芽或鞭芽[6]。笋芽顶端分生组织不断分裂分化,逐步形成节、节间、节隔、笋箨、侧芽,当笋芽节数不再增加、髓腔开始形成、竹根开始萌发,标志着竹笋已经形成[7]。冯建元等[8]在观察毛竹(Phyllostachys edulis)竹鞭侧芽的结构时将笋芽的发生划分为休眠期、萌动期、发育期和成熟期四个阶段,成熟期笋芽即为成笋状态。

      1. 笋芽初生增粗生长

竹类植物属于单子叶植物,不含维管形成层,增粗生长主要由笋芽的初生增粗生长形成[9]

笋芽的一切结构均由顶端分生组织发育而来,顶端分生组织为典型的原套-原体结构[8]。冯建元等[8]的研究指出,原套分化形成周围分生组织,原体则直接分化形成髓分生组织。髓分生组织细胞体积的增大及细胞数目的增多是笋径快速增粗的主要因素;维管组织的分化发育是笋芽壁增厚的主要因素,是笋芽初生增粗生长的第二因素;基本组织的分化发育为笋芽壁增厚的第二因素,为笋芽初生增粗生长的第三因素。刘华军等[10]将毛竹春笋的增粗生长分为快速生长期、缓慢生长期和停止期三个阶段。但也有研究将毛竹春笋粗生长分为快速生长期、缓慢生长期、负生长期和停止生长期四个阶段[11]

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