两个主要造林树种水分利用机制及其生理生态响应研究
伴随着极端天气事件的增加，陆地生态系统对全球变化的响应已经成为当前科学研究的热点。全球变化的一个重要内容是区域降雨格局的变化，它对生态水分平衡与植被分布都产生了极为重要的影响（Neilson，1995），尤其是植物吸收和利用水分的模式。因 此，定量研究植物的水分利用模式，不仅有助于了解由降雨格局变化所导致的植被时空变化规律（Tinker B, Goudriaan J, Teng P, et al，1997），还能指导人们选择合适的植物进行植被建设与恢复工作。传统研究植物水源的方法一直都很困难，如根系挖掘法，虽然可以确定植物可利用的水源，但无法判断其主要水源，因为根系的存在并不意味着这些根在水分吸收方面活跃，植物群落中的根系分布策略被认为是生态位分化的一种形式，所以根系分布仅代表水分的可利用性而非水分本身分布的结果（Flanagan L B , Ehleringer J R , Marshall J D， 1992）; 此外还有根据地表以下各土层土壤含水量变化以及植物体水分指标的季节变化研究水源的方法，这些方法受环境因素影响大，很难精确地判断植物的水源（聂云鹏, 陈洪松, 王克林。2010）。相比较而言，稳定同位素技术具有较高的灵敏性与准确性，是目前判断植物水源较为先进和准确的方法。水分利用效率( WUE) 是耦合植物光合与水分生理过程的重要指标，是指植被光合作用生产的干物质量与蒸散作用消耗的水量之比，是联系植被生态系统碳循环和水循环的关键因子，具有极为重要的生理学、生态学和水文学意义（李机密, 黄儒珠, 王健,2005）。早前，国内外关于 WUE的研究方法都比较直接和简单，常见的方法有田间测量法与气体交换法。其中田间测量法需要进行大量繁重的工作，且受人为因素影响太大; 而气体交换法所测量的 WUE 为瞬时水分利用效率，只能反应植物在某一时刻的 WUE，且受环境因素影响较大; 相比之下，稳定同位素技术不仅可以克服传统方法中遇到的困难，更因其准确性，成为目前研究植物叶片长期水分利用效率的最佳方法。20世纪30年Urey（1932）发现了重(D)，同时发现不同水体中重氢含量不同。然而，稳定同位素作为独特的示踪剂，在当时主要应用于岩石、生物、海洋、河流、地下水及各种矿床等领域的研究中（丁悌平）。直到20世纪50年代初，稳定同位素开始大量应用于水环境科学领域。从20世纪80年代到现在，这项技术被广泛地应用到植物水源的研究中，从植物个体到种群，再从种群到群落;从研究森林到各式各样的植物群落; 从区分植物对雨水、土壤水、地表径流和地下水的利用到区分对雾水露水的利用。如今，稳定同位素技术已成生态学研究的重要手段。植物体内的水主要来自于大气降水、土壤水、地表径流和地下水等。由于水在循环过程中发生了包括蒸发、凝聚、降落、渗透等物理化学过程，从而引起了同位素的分馏，使得这些水体各自都具有不同的氢氧同位素值。然而植物根系在吸收过程中氢氧同位素是不会发生分馏的，即导管内水与根系吸收水的氢氧同位素在组成上是一致的。因此，通过分析植物木质部水和各水源的氢氧同位素组成就可以确定植物的水分来源。
生态（habitat）是有机体生存的自然环境或是围绕着一个物种种 群的物理环境（Tilman 等，1994）。研究地区年降水模式和方式、地下水位以及土壤水的可利用性直接决定着不同生境下的植物用水策 略。Schwinning 和 Ehleringer（2001）干旱生态系统下研究发现，在 一个环境下，若脉冲水比深层土壤水来说是更重要的水分来源，那该 地区的植物则倾向于通过改变其表现型最大限度的利用脉冲水（如根 冠比变小、主要是浅根系统、气孔导度增加、对植物水分状况的气孔 敏感性增加等）；反之，若深层土壤水比脉冲水来说是更重要的水分 来源，那该地区的植物则倾向于通过改变其表现型最大限度的利用深 层土壤水（如根冠比增大、主要是深根系统、气孔导度减小、对植物 水分状况的气孔敏感性减弱等）。植物的茎肉质化过程是因为深层土 壤水不可利用才发展出这一表现型。国内外大量学者都利用氢氧稳定 同位素技术对此开展了研究（Ehleringer 等，1991；Donovan 和 Ehleringer，1994；Jackson 等，1995；Chimner 和 Cooper，2004；孙 双峰等，2006；聂云鹏等，2011；Jia 等，2013）。 Eggemeyer 等（ 2009） 在 Nebraska 半干旱草原中的研究发现，草本植物主要利用 0.05-0.5 m 土壤上层处的水分；在春季表层土壤水充沛的时候，乔木树种主要利 用 0.05-0.5 m 土壤上层处的水分，几乎不利用 0.5 m 深度以下的土壤 水分；与 Pinus ponderosa 相比，Juniperus virginiana 在生长季用水深 度逐渐增加，并且对生长季的降水响应不敏感；West 等（2007）等 在 Colorado 的林地研究发现 Pinus edulis 主要依赖夏季降水，即使是 在干旱的夏季，而 Juniperus osteosperma 不依赖夏季降水，它仅是夏 季降水大于或等于最小阈值时才开始利用。这两种植物对夏季降水的 敏感性不同；McCole 和 Stern（2007）研究爱德华兹高原的 Juniperus ashei 时发现，其在夏季主要利用深层次的水源，如地下水，而到了 冬季则主要利用土壤水；但这一规律随着当年降雨模式和方式等因素 的不同而年年发生变化；Schwinning 等（2005）在 Colorado 高原研 究夏冬季干旱对土壤水和植物水分利用的影响，结果表明研究中的三 种植物在干旱的情况下都开始利用深层次的水分来源，而在夏季的一 场大暴雨后开始利用浅层土壤水，这三种植物的水分来源在大部分时 间应该是一致的。在一次罕见的夏季干旱后，只有深根系的植物才继 续利用土壤水，而浅根系的植物或者死亡或者休眠。同时研究结果揭 示出夏季干旱有利于生态系统中的深根系植物的生长；Synder 和 Williams（2000）研究河岸树种水分来源时发现，Salix gooddingii 在 夏季雨季不利用表层土壤水，反而利用深层地下水，即使是在不定期 断流的地下水水位深达 4 m 以上的溪流旁。地下水湿生植物在半干旱 河流生态系统中依赖地下水，但在夏天雨季时，有 26-33%的水分来 源于表层土壤水。相似的，Prosopis velutina 主要利用上层土壤水来满足自身的蒸腾；Jackson 等（1995）研究发现落叶树种比常绿树种 中的 delta;D 含量高，说明常绿树种可以利用更深层次的土壤水源；Rose 等（2003）研究基岩上的薄土植物时发现，在生长季的早期，pine 的 delta;D 值比 manzanita 高，说明前者的功能性根系较之后者要深。国内学者如 Liu 等（2011）在中国卧龙自然保护区的研究中发现，川滇 高山栎和丝毛柳主要利用土壤上层 30 cm 处的水分。植物水分利用模 式与小根生物量分布和土壤含水率显著相关。因此两种植物可以在降 雨后将雨水吸收，避免其快速汇入河流，从而降低了发生洪水的风险； 赵良菊等（2008）研究黑河下游河岸林植物水分来源时发现，胡杨、 柽柳的所利用的水分 90%以上来源于地下水，而苦豆子绝大部分利 用 80 cm 处的土壤水，黑河下游天然河岸林乔木和灌木主要依赖地下 水，而草本植物则以地表水为主；孙守家等（2011）发现太行山南麓 枣树大部分利用深层土壤水，其利用表层土壤水取决于受水分胁迫的 情况，此外还发现 delta;D 可以作为表征植物水分生理状态的指标；Xu 等（2011）在研究我国西南地区亚高山针叶林时得出，乔木岷江冷杉 主要依赖地下水，而且不随着季节的交替而变化，其林下的植被如糙 皮桦和冷箭竹则主要依赖雨水，而且会随着旱季的到来转而依赖地下 水。这种水分利用策略可以提高植物间的共生能力，有利于在气候变 化的大背景下，保持群落的弹性；Yang 等（2011）研究内蒙的草原 生态系统，结果表明冬半年的降雨对于干旱夏季的植物贡献很大。小 叶锦鸡儿完全利用由冬季降雨补给的深层土壤水，而糙隐子草完全依 赖夏季降雨。研究结论表明在半干旱生态系统中，植物水分来源的差 异能有效的利用土壤可供利用的水分，同时减少了种间水分竞争。 国内外许多学者利用氢氧稳定同位素研究了不同功能型植物的 水分利用策略。Dawson 和 Ehleringer（1991）利用氘同位素研究河岸 树种发现生活在常年流水的河岸边成年植物几乎不利用河流里面的 水分，虽然成年植物的根系分布在整个土壤层，但其最活跃的根系确 是分布在深层土壤。相反，河岸边的小植物个体则利用河流水，而非 岸边的幼小植物则利用近期降水；Cheng 等（2006）在研究鄂尔多斯 高原荒漠化草原中发现，有些草本植物利用来源于小于 10 mm 降水量补给的浅层土壤水，有些草本植物利用大于 65 mm 降水量补给的 深层层土壤水，而有些植物则利用介于 10-20 mm 之间降雨补给的土 壤水。这不同的反应表明不同的降雨量有利于不同的草本植物生长； Stratton 等（2000）研究夏威夷干性森林时发现更多利用深层土壤水 的树种表现出更强的叶片生产力，同时发现植物茎干中的氘同位素值 与平均最小年叶片水势负相关和叶片溶解质含量正相关，这是检验叶 片水分亏缺的综合方法；Ewe 等（1999）在南佛罗里达州的研究表明 针叶树种较之常绿阔叶树种更多的依赖地下水，不过内陆的常绿阔叶 树在干旱季节也利用了相当一部分的地下水；Valentini 等（1995）研 究发现高山针叶林树种更多的依赖降水，而唯一的落叶树种则更多的 依赖地下水；Phillips 和 Ehleringer（1995）研究结果发现植物枝条水 中 delta;D 和 delta;18O 在其展叶期的时候会发生剧烈变化，而且与土壤或植物 当时的水状况无关，这一变化与明显增长的蒸散量有关，可以将前一 个生长季树体储存的水分蒸散出去。树体中的 delta;D 值表明植物在生长 季时也主要利用上一个冬季时的土壤储存的降水。成熟的个体不利用 夏季降雨，而年幼的个体则在很小的范围内利用夏季降雨；Brooks 等（2010）在地中海地区的研究发现在雨季来临之前，降水可以补给 土壤这一植物的重要水分来源，而在雨季以优先流的形式补给地下 水，而不补给土壤；Meinzer 等（1999）基于氘同位素发现在干旱季 节，一些植物个体的水分来源大量限制在土壤上层的 20 cm 处而此时 的土壤体积含水率低于 20%。相反的，同样是在旱季，还有一些个 体的水分来源可以深至土壤层 1 m 以下的层次，而此时的土壤体积含 水率保持在高于 45%的水平。对于 delta;D 处于中间值的树种的水分来源 深度还不确定，因为 20 cm 和 70 cm 间的 delta;D 值差异不大。植物茎干 水的 delta;D 值取决于树的大小（胸径），个体小的树比个体大的树首先 利用深层土壤水源，这种关系应该与植物个体有关。植物在旱季的时 候会深入到更深层次来利用水，同时保持或提高水分利用能力；Liu 等（2010）研究我国西南部西双版纳季节性热带雨林时得出，常绿树 种白颜树首先利用土壤上层 0-50 cm 处的土壤水，约 53-72%的水分 来自于此。相反，短落叶树种绒毛番龙眼的水分来源多来自 60 cm 以下的土壤水或地下水，而只有 28-46%的水分来源于上层，说明它主 要依靠深层直根来获取水分。在干旱期间，当地雾比较频繁，绒毛番 龙眼种苗的水分来源 23-59%来自于雾，说明雾对于树种种苗的生长 很重要，特别是在干旱的高峰期；周雅聃等（2011）研究了两种常见 荒漠植物油蒿和白刺在 3 个不同自然降水地区的水分来源及植物的 抗逆能力的变化。结果表明：在年降水量最高的地区，这两种植物主 要依赖浅层土壤水，其中油蒿主要利用 0-50 cm 土层中的水源；在年 降水量相对较低的地区，植物利用的主要水源为深层土壤水和地下 水；王亚婷和唐立松（2009）对古尔班通古特沙漠南缘降雨模式和不 同生活型的植物对小雨量降水的生理响应进行了研究。研究区绝大次 数是 0-5mm 的小雨量降雨，发现研究区 11 种草本植物对 2-5 mm 的 降雨都有不同程度的响应，只有 1 种灌木对 4 mm 降雨有响应。有 12 种植物对5 mm雨量的降雨响应显著，而半灌木、灌木、小乔木对5 mm 以下的降雨响应不显著。 尽管我国已在稳定同位素技术在森林水文学的研究的领域做了 一些工作，但目前以北京山区典型森林为关注点，进行基于稳定同位 素的植物水分利用机制的研究仍有许多重点问题亟待研究，主要包 括： ①基于氢氧稳定同位素表征土壤水分运移特征及差异 ②不同土层水分对植物用水贡献率的量化表达 ③联合关键生理生态因子的植物水分利用机制的阐明 本项目拟对以上 3 个问题进行细致的研究，将野外试验与室内分 析、数据处理相结合，通过北京山区典型植物侧柏和栓皮栎生态系统 样地多点定位观测和野外调查取样，利用氢氧稳定同位素技术，分析 大气降水、土壤水和植物水的氢氧稳定同位素的时空变化特征，定量 化研究侧柏和栓皮栎的水分利用来源和水分利用模式，联合植物关键 生理生态因子及其变化特征，揭示侧柏和栓皮栎的水分利用机制，为 区域森林生态系统经营与维护提供科学依据。
参考文献
Neilson, Ronald P. A Model for Predicting Continental-Scale Vegetation Distribution and Water Balance[J]. Ecological Applications, 5(2):362.
Tinker B, Goudriaan J, Teng P, et al. [Global change impacts on agriculture, forestry and soils: the programme of the Global Change and Terrestrial Ecosystems Core Project of IGBP [International Geosphere-Biosphere Programme]][J]. 1997, 39(1996):1266-1277.
Flanagan L B , Ehleringer J R , Marshall J D . Differential uptake of summer precipitation among co-occurring trees and shrubs in a pinyon-juniper woodland[J]. Plant Cell and Environment, 1992, 15(7):831-836.
李机密, 黄儒珠, 王健, et al. 陆生植物水分利用效率[J]. 生态学杂志, 2009, 28(8):1655-1663.
Urey, Harold C, Brickwedde, F. G, Murphy, G. M. A Hydrogen Isotope of Mass 2 and its Concentration[J]. Butsuri, 40(1):1-15.
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